Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
9.2.2. Тропічні мусонні ліси, рідколісся та савани Південної Америки
9.2.3. Тропічні мусонні ліси, рідколісся та савани Євразії
9.2.4. Савани й жорстколисті тропічні і субтропічні ліси та рідколісся Австралії
Myrmecobius fasciatus
Canis dingo
Hyla), а також псевдофрін (Pseudophryne
Подобный материал:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14

9.2.2. Тропічні мусонні ліси, рідколісся та савани Південної Америки



Особливості рослинності та флори. На відміну від Африки біотичні угруповання високого рангу (біоми, класи формацій) у Південній Америці не утворюють добре виражену систему зон. Складний характер рельєфу, розподіл у берегів холодних і теплих течій та інші кліматоутворюючі чинники приводять до того, що більшість біомів і класів формації зосереджені в ізольованих регіонах

В першу чергу це відноситься до тропічних сезонно-посушливих угруповань. Додаткове ускладнення привносять украй різноманітні едафічні й гідрологічні умови, а також вплив людини. Дотепер остаточно не встановлено які класи формацій обумовлені чисто кліматичними причинами, а які являють собою кінцеві стадії «едафічного» клімаксу, або стадії сукцесії в результаті пожеж або випасу худоби. Проте уже зараз доказано, що в більшості випадків (крім територій з особливими едафічними умовами) при зменшенні загальної кількості опадів і при збільшенні тривалості сухого періоду вічнозелений дощовий ліс поступається місцем напіввічнозеленому сезонному лісу, що змінюється листопадним сезонним лісом, потім колючим рідколіссям і нарешті колючими заростями, представленими в Південній Америці переважно кактусами й дрібнолистими породами без участі в наземному ярусі злаків.

Савани зустрічаються у різноманітних кліматичних умовах, багато з яких зобов'язані місцевим (інтразональним) едафічним умовам, частіше ж вони являють собою кінцеві стадії регресивної сукцесії, яка обумовлена вирубкою й періодичними випалюваннями. Савани можуть зустрічатися в кліматичних умовах, що відповідають сезонним вічнозеленим і напіввічнозеленим лісам, листопадним сезонним лісам (мусонним лісам), сухим рідколіссям. Нерідко причиною утворення саван з багатим злаковим травостоєм служить сезонне заболочування, яке змінюється пересиханням. Саме такий режим, зумовлений не стільки кліматом, скільки рельєфом і грунтоутворюючими породами, властивий більшості районів низьких льянос Оріноко.

Виходячи зі сказаного, різні класи формацій тропічної Південної Америки можна згрупувати в три зональних комплекси: 1) тропічні сезонні ліси, рідколісся (кампос-серадос) і високозлакові деревні або трав'янисті савани (по долинах проникають вічнозелені галерейні ліси, що подібні до типової гілеї); 2) листопадні й колючі сухі сезонні ліси, високотравні савани; 3) колючі й сукулентні рідколісся (каатинга), сухі трав'янисті простори з колючими чагарниками.

Перші два комплекси тепер зайняті на великих площах саванами з домінуванням злаків, які аналогічні африканським гвінейським і суданським саванам. Третій комплекс в Америці представлений, в основному, сукулентними й чагарниковими рідколіссями без участі злаків, в Африці ж він відповідає сахельскій савані з пануванням злаків у наземному ярусі або ж бушу Сомалі.

Найбільш типові високотравні савани з домінуванням злаків, спільних (на родовому рівні) з відповідними саванами Африки, - льянос Оріноко, добре відомі за класичним описом О. Гумбольдта. Основу трав'янистого покриву становлять види бороданя (Andropogon), арістиди (Aristida), дикого проса (Panicum). Помітна участь також осокових й інших трав, що часто ростуть на болотах. Дерев мало, серед них у Низьких Льянос переважає Маврикієва пальма,яка добре переносить тривале затоплення (згадаємо, що вона часто становить фон в затоплюваних формаціях гирла й нижньої течії Амазонки). Групи формацій, що характерні для Низьких Льянос, чітко приурочені не стільки до періодичних посух (на цей час наземний трав'янистий покрив просто відмирає), скільки до періодичних заболочувань або навіть затоплень. Тривалість сухого періоду або невелика кількість опадів - не причина відсутності лісів, тому що навіть при більшій сухості можливе виростання частково вічнозелених лісів (у нижніх ярусах), які поширені, наприклад, у басейні правих приток нижнього Оріноко (Каура й ін.), на більш високих й дренованих місцях, а також на Тринідаді в районах з подібним кліматом. В межах Високого Льяноса посушливість виражена різкіше. Саванові формації складаються в основному зі злаків Paspalum і бороданя, більш низькорослих дерновинних Trachypogon. Рідко розкидані невисокі чапаро (Curatella americana) і низькорослі акації, а також алькорнук (Bowdichia virgilioides) і Byrsonima crassifolia. Такі рослинні угруповання на півночі Південної Америки можуть зустрічатися в районах з кількістю опадів від 800 до 1300 мм у рік і з посухою в 4-6 місяців. В подібних же умовах можуть виростати й різноманітні типи напіввічнозелених, листопадних і колючих лісів. Власне савани розташовані на водонепроникних породах, які залягають неглибоко, або на білих пісках, що часто піддаються палам. Останнє - основний чинник їх збереження, до того ж відновлення сухих лісів на місці саван відбувається спочатку дуже повільно, і перша поросль можете з'явитися не раніше ніж через 5-10 років після припинення палів.

На південь від Амазонки ділянки сезонних лісів, рідколісь і високотравних саван розташовані у басейні Токантиса й верхів'їв Мадейри (Маморе). Своєрідні також сухі ліси й рідколісся Гран-Чако. На Бразильському нагір'ї найбільше поширені сезонно-вологі рідколісся кампос-серадос, які місцями подібні за виглядом із саванами Високих Льянос: тут також зустрічаються формації чапаро з бороданем й іншими злаками. Звичайно ж вони густіше, помітну частку в рослинності становлять кактуси й інші сукуленти, низькорослі пальми. Ці угруповання подібні з формацією монте в Північній Венесуелі, а також у Гран-Чако. Кампос-серадос перемежовується як сухими трав'янистими просторами (кампос-лімпос), так і сезонними лісами. Долини й навітряні схили бувають покриті вічнозеленими лісами, близькими до амазонської сельви.

Рівнини Чако на заході покриті типовими формаціями монте з пануванням невисоких акацій (Acacia cebil), з великою кількістю сукулентів (кактуси, агавові, молочайні), з надґрунтовими бромеліями й навіть ліанами. Значна частина території зайнята рідкими лісами з кебрачо — цінних дерев, багатих дубильною речовиною таніном. На сході Гран-Чако зосереджені найбільш розвинені ліси кольорового кебрачо (quebracho colorado-Schinopsis lorentzii). Там же росте біле кебрачо (Aspidosperma quebracho). Назва дерева пов'язана з надзвичайно твердою й важкою деревиною цих порід: кебрар — ламати, ачо — сокира. У центрі рівнини переважають рідколісся з пануванням низьких і корявих альгоробо (Prosopis juliflora) й дерева чакьяр (Gourliera decorticans). Обоє дають їстівні плоди. Дуже характерні пляшкові або бочкоподібні стовбури деяких деревних порід (Chorisia ventricosa). Для рівнин Чако типово періодичне надмірне зволоження, а також засолені й заболочені ділянки. У вологих зниженнях рослинність густа й вічнозелена, хоча й порівняно низькоросла. Тут росте воскова пальма карнауба. Восковий наліт, що покриває листки цього дерева в сухий період, збирають. Крім карнауби (Copernicia cerifera), віск добувають й з пальми бабасу (Orbignia speciosa).

Мабуть, найбільша розмаїтість сукулентних і бочкоподібних життєвих форм можна знайти в самих сухих угрупованнях, особливо типових для північного сходу Бразильського нагір'я. Ці угруповання неоднорідні. Деякі з них досить близькі до «кактусового чагарнику» півночі Венесуели й деяких районів Центральної Америки й Мексики, а також до аридних ділянок низькогірїв Анд Тихоокеанського узбережжя. Для Америки, на відміну від сахельскої зони Африки, типова повна відсутність злакового трав'янистого покриву. Такі угруповання звуться «каатинга», що мовою індіанців тупі означає «білий ліс». Деревний ярус тут досить розріджений, він представлений дрібнолистими ксероморфними життєвими формами дерев, а також високими деревоподібними (вірніше, стовпоподібними) кактусами й молочаями. Висота його не перевищує зазвичай 12 м. Дуже характерні представники родини анакардієвих (з наших дерев до нього відноситься фісташка), із щільною деревиною апоейра з прямим стовбуром (Astronium arundeuva), коряві умбу ( Spondias tuberosa) і аумбурана (Torresia amburana), а також бобові — барауна (Melanoxylon barauna). Бочкоподібні розширення стовбурів мають каванілезії з баобабових (Cavanillesia arborea), що підіймаються серед інших дерев, а також кілька видів хоризій (Chorisia crispiflora й ін.). Умбу в посушливий час зберігає вологу в здуттях коріння. В деревний ярус каатинги входять також кактуси фашеру й мандакару (Cereus squamosus і С. jamacaru), деревоподібні молочайні фавелейри (Cuidosculus phyllacanthus).

У чагарниковому ярусі фоновими є ксерофільні цезальпінії із родини бобових — каатингейрас (Caesalpinia piramidalis, С. microphylla тощо), перейуо (Aspidosperma pyxifolium) і численні кактуси (переважно опунції), що утворюють інколи важко здолану хащу. Приземний ярус займають дрібні кактуси, агави, бромелії.

У деяких типах каатинги помітні карликові пальми, акації. Під час сезону дощів ці ксерофільні тропічні рідколісся швидко зеленіють. Численні ефемероїди, що перечікували посуху в ґрунті у вигляді цибулин і бульб, швидко зацвітають і частково закривають на місяць-другий голу поверхню кам'янистого ґрунту.

Тваринне населення та фауна. За фауною сезонні напіввічнозелені ліси досить близькі до гілеї, тим більше, що в області їх поширення по долинах проникають ділянки справжніх постійно вологих лісів. Частково це стосується також сухих листопадних лісів, оскільки і тут біля третини всіх дерев залишається вічнозеленими, а у долинах ростуть пишні галерейні гілеї. Тропічна зона на північ від Амазонії, в області льянос і колючих рідколісь, фаунистично дуже близька до гілей. Характерні групи тварин зазвичай представлені тими ж видами або видами одного або близьких родів. На південь від Амазонії області поширення саван, сухих лісів Чако, кампос-серадос і каатинги мають досить оригінальну фауну, багато у чому загальну з більш південними субтропічними й помірними районами (наприклад, нанду, ряд родин гризунів, деякі види хижих тощо). Дуже велика строкатість території сприяє взаємному проникненню як вологолісних, так і пов'язаних з більш аридними угрупованнями, тварин. Багато районів (наприклад, плато Мату-Гросу, ліси Чако, каатинга у сертанах Бразилії й ін.) дотепер досить слабко вивчені не тільки з погляду угруповань тварин (тваринного населення), але навіть із погляду видового списку (фауни). Незважаючи на численні регіональні особливості, ми зупинимося лише на самих загальних рисах тваринного світу.

Серед безхребетних всієї розглянутої області більшість груп, уже відомих нам по гілеї, тут також постійно присутні, втім під час сухого сезону ці тварини перебувають у спочиваючих стадіях і зовні себе не проявляють. Досить характерні, наприклад, ті ж терміти. В саванах і рідколіссях, як і в Африці, досить помітним елементом ландшафту є великі конусоподібні або куполоподібні термітники. Особливо характерна така група комах, як саранові (Acrididae), здатні швидко розмножуватися й рости протягом вологих сезонів. Деякі види бувають активні й під час посухи. Багато безхребетних переходять через невелику кількість вологи до життя в ґрунті, риючи там норки й виходячи назовні вночі (наприклад, різні таргани, павуки, мурашки, цвіркуни, щипавки, ембії тощо).

Навіть амфібії із хребетних тварин виробили ряд цікавих пристосувань до життя в періодично посушливих наземних умовах. Так, досить численний у Бразилії й Парагваї представник уже згадуваної родини свистунів — вусатий свистун (Leptodactylus mystacinus) — відкладає ікру в ямки, які він викопує в низинних сирих місцях перед початком сезону дощів. Ікра укладається в пінисту масу, усередині якої розвиваються пуголовки. Під час дощів вони переходять у тимчасові калюжі і завершують там свій розвиток. Якщо водойма пересохнула, пуголовки збиваються в грудку й ховаються в сирих місцях під каменями, очікуючи нового дощу. Подібний спосіб життя веде й аргентинський свистун (L. prognatus). У тимчасових водоймах можуть розмножуватися різні жаби, квакші й інші земноводні. В сухий період вони ховаються в ґрунті. Багато видів, звичайно, пов'язані з постійними водоймами й болотами.

Перечікувати посуху, зарившись у землю, можуть і деякі види наземних черепах, що живуть у сезонних лісах, рідколіссях і саванах. У Південній Америці живуть кілька видів роду Testudo.

Більшість із охарактеризованих нами для вологих екваторіальних лісів груп амфібій і рептилій живе також у напіввічнозеленій і листопадній деревних формаціях. Але тут видове багатство родин і родів трохи зменшується. За характером харчування більшість цих тварин, як й в інших зонах, - хижаки в широкому розумінні слова. Лише наземні черепахи й деякі ігуанові регулярно споживають також рослинний корм. Багато районів сезонних лісів, включаючи кампос-серадос, надзвичайно багаті зміями, багато із яких отрутні. Сама численна з отрутних у Бразилії, безсумнівно, жарарака. Друге місце займає каскавела - єдиний представник роду гримучих змій. В області льянос найбільш численна буває кайсака, або жовта борода (барба амарілья).

Південніше амазонської гілеї, у рідколіссях і особливо у більш відкритих ландшафтах, живуть багато птахів і звірів, що характерні й для більш південних аридних і семиаридних субтропічних та помірних широт. Більшість із них не проникає північніше. Багато із них властиві також гірським районам Анд. Для цієї групи характерні представники ендемічного загону птахів — нанду (у тропічних широтах живе один із двох видів — північний нанду — Rhea americana), деякі види з ендемічного загону тінаму (Tinamiformes), що зовні нагадують курячих, але близькі до страусів. З тінаму для Центральної Бразилії й півночі Аргентини характерна тиібукту, або рудий тінаму (Rhinchotus rufescens). Сезонні напіввічнозелені ліси (частково навіть і гілею) населяє інший вид — кріптурела (Crypturellus variegatits). Всі тінаму — наземні птахи, гніздяться у хащі кущів на землі, причому кладку насиджує самець. Кілька видів тінаму поширені до півдня Мексики, більшість із них властиво саме рідколіссям, саванам та іншим трав'янистим угрупованням. Із загону гусеподібних для Південної Америки ендемічна особлива родина паламедей (Anhimidae). Деякі їх види живуть у лісах. Для півдня Бразилії характерна чубата паламедея (Chauпа torquata). Це великі птахи, розміром майже з лебедя, що не мають розвинених плавальних перетинок. Ноги подовжені, дзьоб більше схожий на курячий, ніж на гусячий або качиний. Паламедеї дотримуються берегів водойм. Ця родина також характерна й для більш південних субтропічних районів (наприклад, для Пампи). З ендемічної для Нового Світу родини американських грифів для більшості районів тропічної Америки південніше сельви дуже типові грифи-урубу (Coragyps atraius), які харчуються всілякими покидьками й падаллю. На відміну від більшості птахів у них добре розвинений нюх.

Мабуть, саме для кампос-серадос типові ендемічні для Південної Америки представники особливого загону серієм (Carlатае), що поєднує всього два види. Більше відома чубата серієма (Cariama cristata). Основна їжа цих птахів - різні комахи (зокрема, мурашки), рептилії, фрукти. Вони не люблять літати, але швидко бігають і мистецьки ховаються в густій траві або чагарнику. Звичайно про присутність серієм довідаються по їх голосних криках. Набагато рідше вдається побачити цих дивних довгоногих птахів, що віддалено нагадують журавля й птаха-секретаря, з пучком пір'я на чолі.

У більш залісених районах, не говорячи вже про галерейні й гірські гілеї, чисельні різноманітні папуги, особливо амазони (Amazona) і ара (Ara), що нараховують не один десяток видів. Для області південніше Амазонії й північніше Пампи дуже характерний досить масовий там дрібний папуга-чернець (Myiopsitta monachus). Він будує колективні гнізда в кронах дерев (більшість же папуг будують гнізда в дуплах) діаметром близько 1 м c «кімнатами» для кожної пари окремо. Як й інші папуги, харчується чернець різними фруктами й насінням; у силу своєї численності може помітно шкодити полям і плантаціям. Взагалі орнітофауна сезонно-сухих лісних і саваноподібних угруповань багата, що нерідко залежить від розмаїтості рослинних формацій, які змінюють одна одну на невеликій відстані. У самих сухих районах (каатинга й ін.) розмаїтість видів і чисельність особин різко падає. Деякі птахи на сухий сезон мігрують у інші райони.

Одна з основних рис, що відрізняє різні типи сухих лісів, рідколісь і саван Південної Америки від відповідних зон Африки,— крайня бідність копитними. Кілька видів дрібних оленів, серед яких для саван більш характерний (разом з великим мазама) сірий мазама (Mazama gouaroubira), не можуть іти ні в яке порівняння з найбагатшою фауною порожнисторогих Африки. Широке поширення на південь від Амазонії великих масивів чагарників і рідколісь почасти зумовлено відсутністю великих стад диких травоїдних.

Крім багатьох гризунів, загальних з гілеєю (вони дотримуються долинних ландшафтів),— паки, різних видів агуті, капібари й навіть деревних видів, кампос-серадос і більш ксерофітні угруповання населяють численні наземні добре риючі форми, загальні з південнішими областями материка. Серед них згадаємо кавій (рід Cavia) — родичів домашньої морської свинки, які представляють ендемічну південноамериканську родину, пунарес (рід Cercomys) з іншої ендемічної родини. Тут же звичайні підземні мешканці — туко-туко (родина Ctenomyidae). Назва гризунів звуконаслідувальна, вони перегукуються, пересуваючись по своїх підземних тунелях. Туко-туко - також ендеміки Південної Америки.

Мабуть, найбільш масовими у більшості районів є різні види хом’якоподібних гризунів, яких часто називають мишами та пацюками Нового Світу. На південь від Амазонії найбільш численні різні види акодонів (рід Acodon). Зовні вони схожі на наших полівок, харчуються переважно травою й пагонами чагарників, улаштовують неглибокі нори, живуть колоніями. З інших хом’якоподібних часто в долинних ландшафтах домінують різні види рисових пацюків (Oryzomys).

Подібні з «мишами» і різноманітні види мишоподібних опосумів (Marmosa), які представляють разом з деякими іншими групами загін сумчастих ссавців. З неповнозубих відзначимо вже згадуваного великого мурахоїда.

Серед хижих ссавців для перемінно-вологих тропічних зон типові деякі види родини собачих: гривастий вовк (Chrysocyon brachyurus), саванова лисиця (Cebroсуоп thous), дикі собаки з роду Dasicyon, а також чагарниковий собака. Дуже своєрідна зовнішність носухи (Nasua narisa) і близьких видів (латиноамериканці називають їх коати). У них дуже довга рухлива морда, довгий хвіст із кільчастим малюнком, порівняно короткі лапи. Вони часто утворюють зграї, харчуються різними дрібними тваринами й плодами, ведуть нічний наземний спосіб життя. Котячі представлені, крім пуми, дрібними видами: кішкою Жоффруа (Felis geoffroyi), колоколо (F. colocolo).

Загальні особливості екосистем. Запаси біомаси й продуктивність перемінно-вологих вічнозелених тропічних лісів майже не відрізняються від запасів приведених уже нами для вологих екваторіальних лісів. Сухі ліси, рідколісся й савани Південної Америки за цими же показниками відповідають саванам Африки; запаси фітомаси близькі до 1000 ц/га (від 500 до 1500), або 10 кг/м2, а продуктивність становить 150—300 ц/га, або 1,5—3 кг/м2 за рік. Біомаса таким чином приблизно у 4 рази поступається змішаним лісам, а продуктивність перевершує у 1,5—3 рази. Трохи особняком стоять відповідні дані по найбільш посушливим угрупованням каатинги із загальною масою 3—5 кг/м2 і продуктивністю близько 0,8—1 кг/м2 за рік. Це угруповання уступає змішаним лісам за масою у 8-10 разів, але за продуктивністю не більш ніж у 2 рази або навіть однакова з ними.

Тропічні сезонно-засушливі екосистеми Південної Америки цілий рік перебувають у сприятливих температурних умовах. Основний чинник, що обмежує продуктивність, - тривалість посушливого періоду. Цьому чинникові протистоять різноманітні пристосування, вироблені в організмів, на які вже ми звертали увагу. Насамперед багато рослин і тварини мають період спокою протягом несприятливого сезону. Дуже різноманітні пристосування для збереження вологи - м'ясисті стебла й листки (сукулентність), бочкоподібні і пляшкоподібні розширення стовбурів дерев, більш розвинена (у порівнянні з гілеєю) коренева система, наявність цибулин, бульб, кореневищ із запасом живильних речовин і вологи. Наявність рослин з «коморами» живильних речовин і вологи обумовлює розмаїтість тварин, що використовують ці високопоживні корені. Серед них особливо показова поява гризунів-землериїв. Збільшення у порівнянні з гілеєю питомої ваги трав'янистого й чагарникового ярусу приводить до збільшення ролі гризунів, особливо у відсутності великих стад копитних (на відміну від Африки).

Багато із біотичних угруповань сухих лісів, рідколісь і саван формуються у маргінальних (прикордонних) умовах режиму зволоження. Тому процеси відновлення «кліматичних клімаксів» тут нерідко затягаються на десятиліття навіть на перших стадіях сукцесії. Повторні «сильні» впливи у вигляді вирубок, випалювань, випасу й тим більше оранки неминуче ведуть сукцесію по регресивному шляху. Участь деревних рослин у біоценозах зменшується, а злаків або, що вкрай характерно для Південної Америки, ксерофітних сукулентів з кактусових, бромелієвих, молочайних тощо збільшується. У межах сезонно-посушливих зон особливі едафічні умови також ведуть до всебічного перетворення вигляду ландшафтів, до зміни навіть біомів і як результат до досить великої розмаїтості угруповань у межах тих самих кліматичних умов. Щодо цього Південна Америка перевершує всі інші материки.

Зараз у більшість біоценозів сезонно-посушливих тропічних зон різних материків вкраплені прибульці з інших областей, розселених за допомогою людини. Так, якщо у саванах Африки тепер звичайні американські опунції, то в саванах і кампос-серадос Південної Америки місцями, наприклад, домінує африканський злак Melinis minutiflora, якого називають капин-гардура.

9.2.3. Тропічні мусонні ліси, рідколісся та савани Євразії



При наростанні сухості вічнозелені й напіввічнозелені ліси на півдні Азії змінюються цілою серією сухих листопадних і колючих лісів, рідколісь та саван. У перемінно-посушливих тропічних областях з постійно високими температурами значний вплив на вигляд рослинності й усього біоценозу мають місцеві ґрунтово-гідрологічні умови. В межах цих областей, крім того, особливо значні зміни зумовлені діяльністю людини протягом тривалого періоду. Все це зумовлює крайню розмаїтість угруповань навіть в межах територій з однаковими кліматичними умовами.

Зімкнуті сезонно-сухі листопадні ліси зі значною участю тектони (Tectona grandis) і терміналії (Terminalia tomentosa) й з вічнозеленими нижніми ярусами істотно відрізняються від вічнозелених, переважно діптерокарпових лісів. Але деякі породи з останньої родини можуть відігравати значну роль і у ще більш сухих типах лісів та рідколісь. В першу чергу це відноситься до Dipterocarpus tuberculatus, що може домінувати у сухих листопадних лісах і рідколіссях на бідному піщаному ґрунті. Більш сухі, ніж формації тектони й терміналії, угруповання на глинистих ґрунтах позбавлені тектони, або він представлений особливим видом дахат (Tectona hamiltoniana) з низьким, висотою 9 м, корявим стовбуром з домішкою також іншого виду терміналії — тхан (Terminalia oliveri). Зазначені угруповання за участю акації (Acacia catechu) і найбільш типового виду бамбука (Dendrocalamus strictus) та з високими злаками (Andropogon apricus) утворюють рідколісся й саваноподібні комплекси. Ліси й рідколісся тхан-дахат займають значні площі в Бірмі й Індії на глинистих ґрунтах, де випадає опадів до 900—1000 мм і добре виражений тривалий сухий сезон. У цих же умовах зустрічаються савани з пануванням у злаковому покриві Imperata cylindrica. Вони явно антропогенного походження й існують завдяки постійному випалюванню. При подальшому збільшенні сухості з'являються зарості низькорослих дерев і колючих чагарників, колючі молочаї; ґрунт оголений або покритий злаками.

Згадані угруповання мають багато рис зовнішньої фізіономічної подібності із сухими лісами, рідколіссями й саванами Африки, Австралії, Південної Америки. Зокрема, і тут характерні конусоподібні будівлі термітів. Самі комахи виконують значну роботу з розкладання відмерлих залишків рослин. Найбільше активно життя протікає у вологий сезон. Багато груп і навіть деякі види безхребетних тварин сухих лісів та саван є загальними з більш вологими вічнозеленими лісами. На період сухого сезону вони як би «відключаються» від своєї діяльності й чекають сприятливої пори у фазі яєць, лялечок або ж упадають у стан, близький до сплячки.

На відміну від вічнозелених лісів у світлих сухих рідколіссях і саванах виплоджується велика кількість саранових, у вологий сезон тут набагато помітніше й у великій кількості різноманітні метелики, мухи, оси, жуки-наривники, що паразитують на кубушках саранових, бабки. Останні особливо чисельні біля зрошуваних земель і на рисових полях. Всюдисущі мурашки й тут одні із самих численних тварин. Багато також різних тарганів, цвіркунів, богомолів, щипавок, ембій, паличників, цикад, хижих багатоніжок, скорпіонів, павуків.

Земноводні і плазуючі сезонно-посушливих тропічних ландшафтів Євразії систематично досить близькі до відповідних тварин вологих екваторіальних лісів. Нерідко тут зустрічаються види із загальних родів, не говорячи вже про родини. На відміну від багатьох вологолісних видів амфібії та рептилії сезонно-посушливих територій мають чіткий сезонний ритм розмноження, який приурочений до сезону дощів. Під час посухи багато видів можуть впадати в сплячку.

Систематична близькість характерна також для фауни птахів і звірів постійно вологих та сезонно-посушливих областей, але в останніх число видів значно менше. Що стосується населення наземних хребетних, то в саванах, рідколіссях і колючих лісах воно різко відрізняється від вологолісних угруповань явно вираженою домінантністю порівняно з деякими формами із усього набору видів і біологічних груп. Меншу роль відіграють і деревні тварини, зате відносно збільшується частка наземних представників (надґрунтовий ярус). Серед птахів, зокрема, не можна не згадати кілька видів чагарникових курей, а серед них банківську курку (Gallus gallus) — родоначальницю всіх порід домашніх курей. Для лісистих ділянок Індостану типовий також павич (Pavo cristatus), у лісових і чагарникових ділянках звичайні різні турачі, або франколіни (наприклад, Francolinus pictus).

Одні із самих масових птахів, безумовно, представники родини ткачикових (Ploceidae). Спосіб життя азіатських ткачиків (до них відносяться також горобці) багато у чому близький до африканських. Великі колонії на деревах утворюють Ploceus manyar і P.philippinus. Численні також Lonchura striata, L. malabarica, L. punctulata, Estrilda amandava. Більшість ткачикових не цурається людини, нерідко саме в культурних ландшафтах вони бувають особливо помітні; втрати врожаю зернових, викликаними цими птахами, можуть бути досить відчутні. З інших фонових груп птахів можна згадати види шпаків, зокрема, майну (Acridotheres tristis), брамінського й малабарського шпаків (Sturnus pagodarum і S. malabaricus), дронго (ракетохвостий Dicrurus paradiseus й ін.), сорокопудів (деревний Tephrodornis pondicerianus), різноманітних бюльбюлей (Pycnonotus cafer й ін.), домову ворону (Corvus splendens), зеленого голуба (Treron phoenicoptera), білогрудої рибалочки (Halcyon smyrnensis).

Сухі тропічні ліси, рідколісся й савани Євразії не настільки багаті різноманітними антилопами, як савани Африки. Але й тут живе кілька видів цих копитних. Переважно з рідколіссями й чагарниками пов'язана велика (до 200 кг) антилопа-нільгау (Boselaphus tragocamelus). Нільгау можуть поселятися вдалечині від водопоїв і по багато днів задовольнятися вологою деревних пагонів й листків. У саванах і рідколіссях Індії в незначній кількості збереглася невелика (30— 40 кг) газель-гарна (Antilopa ceruicapra), а також більш звичайна чотирирога антилопа (Теtracerus quadricornis).

Індійський слон (Elephas maximus) трохи уступає за розмірами африканському, у нього менші вуха й бивні (у самок їх зовсім немає), він більше пов'язаний з лісами, зазвичай світлими сезонно-сухими, із заростями бамбука дендрокалямус. Найбільше слонів збереглося зараз у Бірмі, на Шрі-Ланці й у деяких східних і північно-східних районах Індії. Загальна чисельність диких слонів тепер трохи перевищує 10 тис. Ці тварини здавна приручалися (але не одомашнювалися) і використовувалися, наприклад, на заготівлі лісу (тектона й ін.).

Індійський панголін, або ящір (Manis crassicaudata), займає ту ж екологічну нішу, що й американський мурашкоїд і африканські наземні панголіни. Цей одягнений у щитки своєрідний звір харчується мурашками й особливо термітами. Він улаштовує у землі великі нори й веде сутінковий спосіб життя. Серед звірів сезонно-посушливих лісів і рідколісь значна частка наземних видів, а серед них дуже численні різні гризуни. Характерний, зокрема, білохвостий дикобраз (Hystrix leucura), що живе й у помірних широтах. Близькі до нього й представники роду Acanthion. Широко поширені й часто поселяються поруч людини індійські бандикоти (Bandicota indiса) — великі, до 1 кг, пацюкоподібні гризуни. Місцями численні й деякі види справжніх пацюків (Rattus). Зовні подібні з ними, але з опущеним хвостом піщанки з роду татера (Tatera) у багатьох районах домінують серед ссавців. З деревних гризунів у цій області тропіків Євразії дуже звичайні навіть у селищах пальмові білки (рід Funambulus), зовні подібні з бурундуками. Для лісів типова індійська туфу (Ratufa indica) - дуже велика і яскраво пофарбована білка. На півдні Індії живе представник особливої родини — колюча соня (Platacanthomys lasiurus).

Характерні багато видів віверових, зокрема відомий ворог отрутних змій сірий мангуст (Herpestes edwardsi). Численні шакали (Canis aureus), що нерідко живуть навіть на околицях великих міст. Для рідколісь і саваноподібних ландшафтів найбільше типові мавпи, що багато часу проводять на землі: макаки-резуси (Масаса mulatta), гульмани (Presbutis entellus) і близькі до них види.

Угруповання сухих лісів, рідколісь і саван Євразії досить значно змінюються не тільки за зовнішнім виглядом, але й за запасами сухої біомаси. Зімкнуті ліси зазвичай мають біомасу до 1500 ц/гa і чисту первинну продуктивність 150-300 ц/га у рік. Рідколісся й савани із запасом органічної речовини рослинного покриву в 500-1000 ц/га звичайно продукують в 80-100 ц/га сухої біомаси. За цими характеристиками виявляється збіг з аналогічними біоценозами інших континентів. Біомаса й продуктивність тваринного населення у кілька сотень раз менше величин річного приросту рослинності.

9.2.4. Савани й жорстколисті тропічні і субтропічні ліси та рідколісся Австралії



Основна частина території материка має недостатнє зволоження. Сезонно-посушливі райони облямовують центральні, найбільше аридні території. У тропічній північній половині з опадами менш 1500 і більше 500 мм у рік розвиваються рідколісся й саваноподібні угруповання, подібні зовні з відповідними угрупованнями Африки й інших материків. У субтропічній і помірній частині континенту й Тасманії при опадах менш 800-1000 мм і більше 250-300 мм у рік формуються різні типи жорстколистих вічнозелених (евкаліптових) лісів, рідколісь і заростей чагарників. Більшість цих комплексів має явно виражений середземноморський характер, хоча вони й утворені ендемічними видами рослин і тварин.

Умови середовища від тропічних до субтропічного змінюються поступово відповідно до термічних розходжень. Північна тропічна перемінно-волога зона савани й рідколісь зволожується літніми дощами; субтропічна середземноморська характеризується сухим жарким літом й прохолодною дощовою зимою. Середня температура самого холодного місяця (липня) на півдні не нижче +5—10°С, але заморозки бувають регулярно. В горах же, особливо в Тасманії, узимку випадає сніг.

Савани й рідколісся тропічної Австралії за загальною структурою рослинності наближаються до африканських. Є й деяка флористична подібність. Зокрема, і тут типові зонтикоподібні дерева із родини мімозових, в основному акації (рід Acacia). У саванах і напівпустелях материка налічується близько 300 видів цих дерев і чагарників. Один з видів (Асаcia dealbata) розводять у Закавказзі й ранньої весни її гілки з жовтими кулястими квітками продають у містах під назвою «мімоза». Характерні, особливо в сухих районах, так звані філодієві акації, у яких звичайні для роду дрібні пір'ясті листочки швидко обпадають, а фотосинтез іде за рахунок розширених плоских черешків-філодій. Флористичну своєрідність рослинного покриву визначають численні низькорослі й чагарникові евкаліпти й інші миртові. Типовий, але не завжди численний елемент рослинного світу — своєрідні дерева казуарин (Casuarina), що ростуть як у тропічних, так і більш південних широтах. Листки в казуарин майже не розвинені й мають вигляд ледь помітних лусочок. Фотосинтез здійснюють молоді ущільнені кінці гілок. За виглядом гілки казуарини нагадують хвощ або ефедру, а плоди зі здеревілими приквітками схожі на шишки хвойних. Проте ця рослина відноситься до одної із самих примітивних і древніх родин двочасткових — до родини Casuarinaceae. У саванах і рідколіссях типові також ксантореї (рід Xanthorrhoea), або трав'янисті дерева, що утворюють ендемічну для Австралії й Тасманії групу лілейних. На верхівці товстого короткого стовбура росте ціла шапка вузьких і твердих листків, а над ними стирчить вертикально списоподібне суцвіття. Для рідколісь північного сходу, які називаються брігелоу-скреб (brigelow scrub), крім акацій (домінує A. harpophylla), казуарин і невеликої домішки евкаліптів, характерні також рослини з інших родин. Звертають на себе увагу пляшкоподібні дерева ендемічного роду брахіхітон (Brachychiton) із родини стеркулієвих (Sterculiaceae). Роздуті стовбури утворені рихлою деревиною, у них зберігається запас вологи. Подібні пристосування відомі у рослин сезонно-посушливих зон всіх материків.

У саванах і рідколіссях трав'янистий покрив складається з багаторічних злаків з надземною масою, яка щорічно висихає і відмирає. Як і на інших материках, звичайний бородань, представлений місцевими видами (блакитна трава — Aristida sericeus), Багато ендеміків і на родовому рівні — мітчелова трава (Astreblia), кенгурова трава (Themeda).

Літопосушливі світлі ліси, рідколісся й чагарники середземноморського типу представлені на південно-західній і південно-східній окраїнах материка. У середині його вони стають усе більш посушливими. При кращій забезпеченості вологою стає типовою високостовбурна формація з кері — евкаліпта різнобарвного (Е. diversicolor) висотою до 70 м. Це найцінніші і найбільш продуктивні в лісогосподарському відношенні ліси. Трохи менш потужні ліси із джара — евкаліпта облямованого (Е. marginata). Евкаліптові ліси завжди світлі, тому що листя розташоване ребром до сонця. Під пологом високих дерев ростуть негусті чагарники й дерева, включаючи ксанторею. Добре розвинений і трав'янистий покрив.

Зі збільшенням посушливості починають переважати жорстколисті чагарники, що нагадують маквис або гарігу. Тут також багато евкаліптів, є акації й інші рослини. Чагарникові евкаліптові зарості субтропічних районів називають малі-скреб (mallee-scrub).

Із сезонно-посушливими як тропічними, так і субтропічними областями Австралії пов'язаний різноманітний комплекс тварин, значна частина якого представлена як у більш вологих, так і в більш сухих зонах. Саме тут зосереджена максимальна розмаїтість форм «австралійців» - від яйцекладних єхидн до різних сумчастих. Для евкаліптових лісів характерні коала (Phascolarctos cinereus), зовсім було винищений ще кілька десятиліть назад. Зараз погроза вимирання цього виду ліквідована. Повсюдно, у тому числі й у міських садах, численний китицехвостий поссум, або кузу-лиса (Trichosurus vulpecula). Це переважно деревний, що поїдає листки й плоди, звірок з гарною шкуркою, через яку його у значній кількості добувають. Кузу із задоволенням їсть плоди завезених з Європи фруктових дерев, а також жолуді, каштани тощо. На землі й на деревах знаходять притулок дрібні сумчасті землерийки. Особливо численні види Antechinus — A. flauipes, A. stuarti, яких називають широконогими сумчастими землерийками. Сумчастий пацюк, або тафа (Phascogale topoatafa), веде хижий спосіб життя на зразок куничних.

У тропічних саванах і рідколіссях розшукують термітів вомбати, або сумчасті мурахоїди ( Myrmecobius fasciatus) з монотипічної родини Myrmecobiidae. Тепер вони стали рідкими. Це звірки розміром із кролика з подовженою мордою й пухнатим хвостом. Як і в справжніх мурахоїдів, у них довгий рухомий язик. Зовні схожі на бабаків вомбати, з яких більш звичайний великий вомбат (Vombatus hirsutus). Ці травоїдні звірі, як і бабаки, улаштовують складні нори. До травоїдних відносяться і найбільш відомі види загону кенгуру й валабі. З перших у рідколіссях східної половини материка більш звичайний сірий кенгуру (Macropus giganteus). Валабі (Wallabia) схожі на кенгуру, але менші за розмірами.

Інколи можна почути помилкове судження, що в Австралії відсутні плацентарні (тобто несумчасті і неяйцекладні) ссавці, крім кажанів. Але це справедливо лише у відношенні аборигенної фауни Нової Зеландії, де до появи людини взагалі не було нелітаючих звірів. В Австралії ж живуть різні ендемічні види й роди родини мишачих. В евкаліптових лісах, наприклад, досить звичайна миша Geomys funeus й інші види цього роду і деяких інших (Pseudomys, Melomys, Leggadina й ін.). На сумчастих тушканчиків Antechinomys дуже схожі справжні миші, що живуть разом з ними, і пацюки роду нотоміс, або кенгурових мишей (Notomys, 10 видів). Обидві ці групи схожі на справжніх тушканчиків своїми довгими задніми ногами, хвостом і манерою пересування.

Собака дінго ( Canis dingo) — також плацентарна австралійська тварина. Видимо, вона проникнула на материк разом з людиною й здичавіла. З погляду геологічного й філогенетичного часу це зовсім недавно. Втім, припущення про історію проникнення дінго в Австралію поки ще мало обґрунтовані, хоча й цілком логічні. Недавно на Новій Гвінеї був відкритий дрібний дикий собака, який розглядається як підвид дінго.

Навіть із короткого огляду деяких сумчастих Австралії можна бачити, що ці тварини досить різноманітні й за своєю роллю в біоценозі як би заміняють різні загони й родини плацентарних звірів (комахоїдних, хижих, гризунів, копитних, мурахоїдів тощо). До перерахованих прикладів можна додати як разючий приклад конвергенції сумчастих кротів (два види особливої родини Njotoryctidae); вони живуть у посушливих районах. Ці тварини настільки подібні за будовою із африканськими златокротовими, що думка про їхнє близьке споріднення не раз приходила вченим з кінця XIX століття, коли були відкриті ці сумчасті. Такого роду збіги в зовнішньому вигляді неспоріднених груп, але які живуть у подібних умовах середовища, завжди виявляються при зіставленні організмів віддалених областей, розділених перешкодами. Коли на нашій планеті існували й були широко розселені сумчасті й найперші плацентарні звірі, один або небагато видів перших досягли материка, що був «вільний» від звірів, крім, можливо, однопрохідних. У результаті наступного спалаху видоутворення - адаптивної радіації - були зайняті різні екологічні ніші, що пустували. Предки сучасних австралійських родів мишей і пацюків добралися до материка значно пізніше, очевидно наприкінці неогену. Їхня радіація дійшла тільки до родового рівня. Собака дінго вселилася або була завезена лише кілька тисяч років тому. Після проникнення її на материк тут вимер сумчастий вовк, який довше всього зберігся (до 40-х років XX століття) на Тасманії.

Нарешті, після заселення європейцями в Австралії з'явилося безліч акліматизованих тварин. З них сумну популярність придбали кролики. Тепер всі освоєні території, до яких відноситься більшість середземноморських і більш вологих південно-східних й почасти південно-західних районів, населяють досить несподівано змішані угруповання місцевих і інтродукованих видів. Останні особливо помітні серед птахів і звірів, тоді як інші групи тварин у загальному зберегли «австралійський» вигляд.

Для того щоб уявити собі сучасну картину тваринного світу освоєних територій, зробимо уявну екскурсію на південний схід континенту, у райони, що прилягають до столиці країни - Канберрі. В ґрунті при розборі проб руками знаходимо перевагу сухопутних ракоподібних — мокриць (Oniscoidea), що складають більшість; місцями численні великі чорні або сірі таргани місцевих видів і темні скорпіони. Багато дощових хробаків, причому частина з них, особливо помітна в садах і нечисленна в лісах, відноситься до завезених з Європи справжніх дощових хробаків, або люмбріцид. Проте більшість дощових хробаків представлено специфічними пантропічними й південними родинами глососколецід (Glossoscolecidae) і мегасколецід (Megascolecidae). Серед них є гіганти. Наприклад, австралійський Megascolides australis досягає 2,5 м, але більшість подібна з нашими великими земляними хробаками за розмірами, звичайно відрізняючись лише більш яскравим, інколи строкатим кольором. Зате поводження у мегасколецід інше: вони бувають надзвичайно прудкими й у руці запекло б'ються, як маленькі змійки. Так само поводиться й звичайний у лісах слимак із маленькою тонкою раковиною на спині. Терміти є, але їх небагато, зате мурашки помітні всюди. Особливо цікаві великі й дуже агресивні мурашки-бульдоги (bullants), з величезними щелепами й жалом на кінці черевця. Вони відносяться до примітивної підродини понерін (Ponerinae), які звичайні й в Африці; в Австралії живуть найбільш древні представники цієї групи.

В ґрунті живуть також знайомі нам по Африці сліпозмійки, що поїдають мурашок.

У підстилці, трав'янистому й чагарниковому ярусах чисельні різноманітні саранові, цвіркуни, різні двокрилі, зокрема тіпуліди (Tipulidae), ґедзі (Tabanidae) і різноманітні мухи інших родин, метелики, жуки-листоїди, уже згадувані таргани й мурашки.

Серед земноводних найбільше квакш ( Hyla), а також псевдофрін (Pseudophryne) з ендемічної древньої підродини австралійських жаб. Деякі види останніх (P. bibroni й ін.) відкладають ікру на суші серед зарослого берега водойми в ямки. При першому дощі з ікринок виходять пуголовки, що скачуються у воду. Інколи це буває лише через кілька місяців після відкладання ікри.

З ящірок найбільше дрібних сцинкових, місцями, наприклад на острові Кенгуру й в інших менш освоєних районах, звичайні різні варани (Varanus). Саме в Австралії живе більша частина видів цього роду, деякі з них (V. giganteus) досягають у довжину 2,6 м. Серед змій досить часті невеликі отруйні (Demansia textilis, види Denisonia), а також сліпозмійки, яких важко виявити. Увечері у світлі фар постійно попадаються кролики, вомбати, валабі. У мишоловки в екваторіальних гаях ловляться сумчасті землерийки Antechinus. Звичайні навіть у міських парках китицехвості поссуми, на відкритих місцях поза селищами — сірі кенгуру. У лісі зустрічаються також сумчасті летяги (Petaurus breuiceps), здатні здійснювати планеруючі польоти довжиною 30—40 м. Тут же живуть більш дрібні летяги (Acrobates), що харчуються в основному нектаром і комахами.

В парках і садах вражає суміш завезених «звичайних» європейських і азіатських видів птахів (горобців, шпаків, щиглів, майн) з екзотичними місцевими формами, з яких численні яскраві папуги-розели (Platycercus eximius) і близька до нього P. elegans, чорно-біла гімнорина, або ворона-свистун (Gymnorhina tibicen), віялохвоста мухоловка синьо-білого кольору (Rhipidura cyanoleuca). Загальна щільність населення птахів близька до 1000—1500 особин на 1 км2, як у наших парках і листяних лісах. В евкаліптових лісах вона вдвічі нижче. Тут домінує австралійський кропив'яник (Malurus cyaneus). Самці цієї маленької пташки мають яскраво-синє оперення. На полях пшениці нерідко збираються величезні зграї гала, або рожевого какаду (Cacatoe roseicapilla). Цей гарний папуга екологічно як би заміняє тут граків.

Якщо ми тепер перетнемо пустельний центр континенту й рушимо далі на північ, то незабаром, після Південного тропіка, появимось в рідколіссях і саванах північних областей. Відразу ж впадає в око велика кількість термітників висотою 1-1,5 м. Терміти, як і у тропіках інших материків, займають тут перше місце в переробці рослинного опаду. Загальна будова біоценозів дуже нагадує відповідні африканські. Серед безхребетних-фітофагів численні саранові, цикади. Копитних нема, але є травоїдні кенгуру й валабі, землерийки сумчасті й дрібні мишоподібні гризуни. Як і в Африці, численні ткачикові, що відносяться до інших, австралійських ендемічних родів. Помітні, як і у більш сухих місцях, знайомі багатьом з нас хвилясті папужки й ткачики, зеброві амадіни, яких розводять у клітках.