Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
9.2. Мусонні та сезонно-посушливі ліси, рідколісся і савани
Isoberlinia doka, I. tomentosa
Безхребетні тварини.
Хребетні тварини
Muridae) і білячих (Sciuridae
Xerus і Geosciurus
Tatera, Gerbillus
Bufo regularis
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   14

9.2. Мусонні та сезонно-посушливі ліси, рідколісся і савани




9.2.1. Савани і рідколісся Африки



Умови існування і вигляд основних угруповань. Територію Африканського континенту між вічнозеленими лісами й напівпустелями та пустелями можна називати зоною саван і рідколісь трохи умовно, при дуже генералізованому «дрібномасштабному» підході. Тут представлені різні біоми і класи біоценотичних формацій. За площею домінують високотравні, типові й пустельні савани. Є також рідколісся й колючі ліси та чагарники, що скидають листки у сухий сезон року. Перші три угруповання закономірно змінюють один одного у напрямку від масиву вічнозелених екваторіальних лісів на північ убік Сахари. Вони утворюють паралельні одна одній смуги, майже ідеальна широтна протяжність яких переривається лише на схід від Білого Нілу. У Східній Африці всі ці три угруповання також представлені, хоча й досить примхливо змінюють один одного через особливості рельєфу. Тут уже більшу питому вагу мають паркові савани й рідколісся. На півострові Сомалі широко представлені сухі колючі ліси й чагарники. Високотравні савани й типові савани майже повністю витиснуті на південь від вічнозелених екваторіальних лісів. Тут угруповання змінюються у такому порядку: рідколісся, паркові савани, пустельні савани. Останні займають уже район Калахарі й поступово на південний захід переходять у пустелю. На плато Високий Вельд панують злакові угруповання, що розвиваються в умовах м'якого субтропічного клімату. При всій своїй оригінальності вони багато у чому близькі до паркової савани (її трав'янисті ділянки). Це ж можна сказати і про деякі злакові угруповання на плато Східної Африки.

Загальна особливість умов існування перерахованих комплексів - періодичність у зволоженні при високих цілорічних температурах. Під час сухого сезону вологи завжди надходить менше, ніж випаровується, а під час вологого - навпаки. Тому тривалість вологого й сухого періодів - фактор більш сильний і має більш визначальний характер у формуванні клімаксових біоценозів, ніж річна сума опадів. Немаловажне значення мають також ґрунтові й гідрологічні (едафічні) умови, що впливають на режим зволоження.

При зіставленнях територіальної приуроченості лісів, рідколісь і саван із кліматичними показниками можна помітити наступне. В межах однакових за характером зволоження й температур областей можна зустріти зовсім різні ландшафтно-біогеографічні комплекси. Частина цих прикладів легко пояснюється місцевими едафічними особливостями. У першу чергу це відноситься до галерейних лісів, заболоченим ділянкам, височинам, інакше кажучи, до угруповань, приурочених до долин річок, рифтам, берегам озер, погано дренованим зниженням, схилам височин тощо. Проте залишаються ще й інші випадки, коли розходження стосуються плакорних угруповань. Саме такі приклади, поки ще мало досліджені, становлять особливий інтерес з точки зору походження й розвитку біоценозів сезонно-посушливих тропічних областей Африки.

Рослинність і флора. Самі вологі частини ареалу високотравних саван з окремими деревами й гаями зустрічаються ще в межах пояса вологих екваторіальних лісів. Це результат регресивної сукцесії вторинних угруповань. По периферії вічнозелених лісів високотравні савани й масиви рідколісь із високим злаковим покривом стають переважними. Вони перемежовуються ділянками зімкнутого лісу, у більшості вторинного, де є листопадні види, але все ж переважають вічнозелені. Ця перехідна, у Західній Африці місцями дуже широка смуга навіть у найбільш відкритих типових високотравних саванових районах є вторинною, що виникла на місці зімкнутих лісів. Своїм виникненням вона зобов'язана підсічно-вогневому землеробству з наступним періодичним випалюванням злаків у сухий період. Походження цього угруповання видає, зокрема, присутність деяких дерев, що характерні для зімкнутого лісу, наприклад, олійна пальма.

Зовні до такого похідного саванового рідколісся і високотравним саванам надзвичайно близькі так звані „гвінейські” високотравні вологі савани й саванові рідколісся. Деревні породи тут у сухий період втрачають листки, вони витривалі до пожеж, які бувають регулярно у сухі періоди (або період) року. Характерним деревом гвінейської савани вважають великолистковий бутіроспермум (Buthyrospermum parkii) із родини сапотових. Часто не роблять розходжень між двома описаними типами вологих саван, тоді й олійна пальма розглядається як характерний елемент гвінейських саван.

В Західній Африці найбільш типові й звичайні дерева південної частини високотравних гвінейських саван близькі за видами до вічнозелених лісів. Наприклад, товстокора лофіра (Lophira alata) близька до L. procera, Khaya senegalensis (К. ivorensis і K. authotheca). До різних видів вічнозеленого лісу близькі також дощозелені Terminalia glaucescens і Daniella oliveri. В подібних кліматичних умовах збереглися, крім того, нечисленні залишки листопадних світлих тропічних лісів. Вони включають багато деревних видів, хоча флористично не так багаті, як гілеї, середня висота їх нижче, часто виражені всього лише два яруси, зімкнутість крон менше. До листопадних переважно відносяться лише дерева верхнього ярусу, хоча під його пологом зберігається ще багато вічнозелених рослин. Хоча домінування деяких видів не типово для цих лісів, все-таки повсюдні звичайні породи Triplochiton scleroxylon, Chlorophora excelsa, Mansonia altissima, Khaya grandifoliola, Sterculia rhinopetala.

Північніше, у гвінейській савані з дерев переважають Isoberlinia doka, I. tomentosa, Monotes kerstingii, Uapaca somon. Ці дерева не мають близьких родичів у зімкнутому вічнозеленому лісі. Але саме ці або близькі види, особливо види ізоберлінії (Isoberlinia) і брахистегії (Brachystegia), звичайно домінують у найбільш характерних рідколіссях і паркових саванах на південь від зони екваторіальних лісів. Вони формують розріджені насадження, які звуться «міомбо» або «ліси міомбо». Розрідженні світлі угруповання є й у гвінейській зоні, але вони мало збереглися. Більша частина площі представляє собою відкритий простір з домінуванням високих злаків (слонової трави): пенізетумів (Pennisetum purpureum та P. Benthami), бородачів (Andropogon), арістиди (Aristida). Така рослина, як гвінейська сансевьєра (Sanseviera guinensis), не має взагалі надземного стебла. Від кореневища у неї відходять вгору високі гострі жорсткі листки з характерною поперечною смугастістю. Це рослину часто вирощують у нас в кімнатах. Часті випалювання сухої трави знищують непристосовані до вогню види дорослих дерев і молоду поросль. Тому первинні світлі тропічні ліси й рідколісся майже скрізь легко заміняються високотравною саваною.

Гвінейську високотравну савану й ліси міомбо південних частин материка змінюють більш посушливі території. Тут переважають типові, або суданські, савани відкритого типу з окремими деревами або куртинами дерев і чагарників. До суданських саван дуже близькі паркові савани й рідколісся Східної й Південної Африки. З дерев типовий баобаб (Adansonia digitala), Lannea microcarpa, Balanites aegyptiaca, Combretum glutinosum, Sclerocarya birrea. Фоновими стають представники родини мімозових із зонтикоподібними кронами, тонко розсіченими листками: акації (Acacia Senegal, A. giraffae), паркія (Parkia biglobosa). З'являється пальма дум з гілкуватим стовбуром (Hyphaene thebaica). Частина видів проникає й із гвінейської савани. Загальним видом, наприклад, буде лофіра, що тут зазвичай нижче. При частих пожежах у цієї рослини може бути майже знищений стовбур, і тоді воно має вигляд трав'янистого чагарнику, оскільки коріння увесь час дає нову поросль замість загиблої. На півдні Африки (Ангола, Замбія, Малаві, Мозамбік, частина Мадагаскару) смуга паркових саван багато у чому близька також до рідколісь південних варіантів міомбо. Деревні породи утворені листопадними (дощозеленими) деревами. Переважають види бобових з пір'ястим листям (брахістегія) і дрібнолисті зонтичні породи - акації, альбіції.

Трав'янистий покрив у суданській савані нижче, ніж у гвінейській. Склад видів може бути близьким, нерідко переважають бородачі й арістиди. Характерні також геофіти — цибулинні й кореневищні рослини із родин лілейних, амарилісових та ін. Під час сухого сезону у більшості трав надземні органи засихають, а дерева й чагарники скидають листки.

Межують із Сахарою флористично дуже збіднені сахельскі, або пустельні, савани з перевагою серед деревних видів акацій. Надґрунтовий покрив складається, в основному, з дерновинних злаків за участю геофітів-ефемероїдів. Він рідкий, незімкнутий, місцями взагалі зникає. Через це пожежі не сильно впливають на вигляд і видовий склад фітоценозів. Зате саме сахельска савана більше всіх чутлива до потрави та витоптування худобою. Тому й тут рослинний покрив сильно змінений. У малонаселених місцях може розвиватися колюче рідколісся із чагарниками. Для селищ характерна пальма дум і фінікова пальма. В близьких умовах зволоження, але із двома короткими вологими й двома довгими сухими періодами у Сомалі й на сході Ефіопії поширені колючі низькорослі ліси й чагарники за участю сукулентів - деревоподібні молочаї, алое тощо. Південноафриканські пустельні савани в районі Калахарі мають подібний характер, вони поступово стають більш розрідженими й поступаються місцем пустелі. Флористично два останні угруповання багатше по відношенню до сахельскої савани - тут більше видів, близьких іншим тропічним рослинам континенту.

Тваринне населення і фауна. Загальні особливості. Сезонно-сухі тропічні райони Африки від світлих листопадних лісів і рідколісь до низькорослих колючих лісів і розрідженої сахельскої савани відрізняються від вічнозелених лісів насамперед наявністю добре вираженого несприятливого для тварин сухого періоду. Це й визначає чіткий сезонний ритм більшості форм, синхронний з ритмом зволоження й вегетації рослинності. В суху пору року більша частина тварин припиняє розмноження. Деякі групи, в основному безхребетні й амфібії, під час посухи скриваються в притулках і впадають у сплячку. Інші роблять запаси їжі (мурашки, гризуни), відкочовують (саранові, метелики, птахи, слони та копитні, хижі звірі) або ж зосереджуються на невеликих за площею територіях - стаціях переживання (околиці водойм, пересихаючих руслах із близько розташованими ґрунтовими водами тощо).

У великих кількостях з'являються тварини, що споруджують постійні пристанища. Впадають в око міцні конусоподібні термітники, які бувають висотою понад 2 м. Стіни цих споруджень здаються зробленими із цементу або обпаленої глини, і їх із великим трудом можна пробити ломом або киркою. Надземний купол захищає розташовані нижче численні камери й ходи як від висихання у жаркий сезон, так і від злив у вологий час. Ходи термітів углиб досягають водоносних шарів ґрунту, під час посухи у термітнику зберігається сприятливий режим вологості. Тут же ґрунт збагачується азотом і зольними елементами харчування рослин. Тому часто дерева відновляються на місці зруйнованих і біля жилих термітників. Із хребетних тварин ряд гризунів і навіть хижаків споруджує нори, наземні й деревні гнізда. Велика кількість цибулин, кореневищ й насіння трав і дерев дозволяє їм заготовлювати ці корми взапас.

Ярусна структура тваринного населення, що характерна вічнозеленим лісам, у сезонно-сухих лісах, рідколіссях і особливо в саванах трохи спрощується за рахунок зменшення частки деревних форм і збільшення тварин, які проживають на поверхні й у трав'яному ярусі. Проте істотна неоднорідність рослинності, викликана мозаїкою деревних, чагарникових і трав'янистих фітоценозів, викликає відповідну неоднорідність тваринного населення. Але остання має динамічний характер. Більша частина тварин буває поперемінно пов'язана то з одним, то з іншим рослинним угрупованням. Причому переміщення бувають не тільки в масштабі сезонів, але навіть у межах доби. Вони охоплюють не тільки стада великих звірів і зграї птахів, але також дрібних тварин: молюсків, комах, амфібій і рептилій.

Значна кількість великих звірів, у першу чергу копитних, - найбільш помітна риса тваринного світу Африки. Як за числом видів, так і за чисельністю особин на одиницю площі савани й рідколісся цього континенту не мають собі рівних в усьому світі. Але треба підкреслити, що це не відноситься до високотравних саван гвінейського типу та до пустельних сахельских саван.

Високотравні південногвінейські савани й рідколісся взагалі досить близькі за складом фауни до вічнозелених і напіввічнозелених лісів, що ще раз підкреслює їхнє вторинне походження від корінних лісових (напіввічнозелених і листопадних) формацій. Сахельскі савани й менше колючі ліси Сомалі й Калахарі фаунистично збіднені. Тут зникає багато із тварин, близьких або загальних з лісовими. Тому, обговорюючи ті або інші особливості тваринного світу зони саван, необхідно чітко уявляти собі відмінності територій, різних за зволоженням й рослинністю. Звернемо увагу на три групи рослинних угруповань, які утворюють три ступені зволоження: 1) вологі райони - високотравні (похідні від вічнозелених лісів і гвінейські) савани, листопадні світлі ліси й рідколісся (включаючи ліси міомбо); 2) типові райони - типові (суданські та паркові) савани, рідколісся (сухі варіанти міомбо); 3) сухі райони - пустельні савани (зона Сахель, Калахарі), колючі ліси, рідколісся й чагарники (буш Сомалі й Калахарі). Ці райони багато в чому вже наближаються до пустель.

Безхребетні тварини. Безхребетні тварини особливо помітні у вологий сезон, під час посухи активних особин мало. Провідна роль у переробці фітомаси, що відмирає, і тут належить термітам. У вологих районах більша частина самих масових видів зустрічається і у дощовому лісі. Втім уже тут з'являються специфічні саванові форми, що споруджують міцні високі термітники. Ці види панують у типових районах (наприклад, види Nasutitermes і Bellicositermes). В листопадних лісах звичайні також дрібні, грибоподібної форми термітники. Самі комахи «великих» споруд не відрізняються зовні чим-небудь істотним від вологолісних форм. Робочі особини настільки ж ніжні, з тонкими білими покривами й жовтуватою склеротизованою головою. Вони не з'являються в сухій атмосфері. Виключення становлять лише південноафриканські види Hodotermes, робочі особини яких мають щільну темнокольорову поверхню тіла й вільно розгулюють по поверхні. В саванах, незважаючи на значну кількість трав'янистої маси, терміти харчуються головним чином деревними рослинами, що відмирають, а також знищують екскременти великих травоїдних, поїдають падаль. Але й тут є виключення: південноафриканські види Trinervitermes зрізують свіжу траву й поїдають її після висихання. В саванах, як і в гілеї, є також види, що розводять підземні грибні плантації на попередньо обробленому субстраті з деревини. У сухих районах (як і в пустелі) наземні споруди термітів зникають і ці комахи (кількість видів їх сильно скорочується) ідуть углиб, улаштовуючи гнізда на глибині більше 10 м. У всіх районах терміти головні, самі масові мешканці ґрунту.

З інших тварин тут звичайні мурашки, а також група різофагів, що гризуть і ссуть соки коренів. У вологих й менше у типових районах місцями в ґрунті багато великих земляних хробаків - мегасколецід. Зустрічаються також деякі риючі таргани, у глиб ґрунту йдуть вертикальні тунелі деяких павуків-лікозід.

Більш різноманітні сапрофаги й сапрофітофаги, приурочені до підстилки. Вони численні у вологих і типових районах в межах ділянок лісу й рідколісь, де накопичується товстий шар опалих листків. Тут можна зустріти багато цвіркунів, щипавок, тарганів, величезних, зазвичай темних, довжиною до 10-20 см багатоніжок-ківсяків, що поїдають опад, а також дрібних безкрилих колембол і кліщиків. В гниючій деревині живуть личинки бронзівок, вусанів, златок, пасалід. У вологих районах звертають увагу великі наземні молюски - ахатіни, які вважаються ласощами й продаються на ринках Західної Африки. В сухих районах рясні жуки-чорнотілки.

Споживаючі живі тканини й соки рослин безхребетні фітофаги (в основному комахи) приурочені до трав'янистого й деревного ярусів. В ґрунті живуть лише нечисленні (але зате часто дуже великі) личинки цикад і личинки деяких жуків, у першу чергу хрущів. На трав'янистих ділянках всіх районів переважають прямокрилі, особливо саранові. Усього на континенті відомо близько 5 тис. видів цих комах, з них до 2 тис. живуть у саванах і рідколіссях. Для порівняння відмітимо, що в помірних зонах відомо близько 500 видів. Майже всі види тропічних саранових - ендеміки Африки. У вологих районах є ряд загальних видів і родів зі своєрідною деревною фауною гілей. Тут спостерігається максимальна розмаїтість видів, виразного домінування видів немає. У типових і сухих районах живуть деякі стадні види, що часом сильно розмножуються й здійснюють далекі міграції. У північних тропічних територіях періодично трапляються інвазії африканського підвиду перелітної сарани (Locusta migratoria). В сахельській зоні й у пустелі особливо небезпечні спалахи розмноження схістоцерки (Schistocerca gregaria). В 1929 р. мігруючі зграї цього виду з Північної Африки досягли території бувшого СРСР. У саванах Східної й Південної Африки бувають навали червоної (Nomadacris septemfasciata) і бурої (Locuctana pardalina) сарани. Численні й нестадні види, особливо із родин Pyrgomorphidae, Pamphagidae. У типових і сухих районах численні пруси (види Calliptamini). У вологих районах типові види древньої родини Eumostacidae. В Африці серед саранових у саванах і рідколіссях інколи зустрічаються й безкрилі види.

Як і для вічнозелених лісів, серед фітофагів звичайні цикади, попелиці, червці й щитівки, клопи, паличники, різні жуки (хрущі, листоїди, вусані, слоники), гусениці метеликів. Деякі види мурашок (особливо часто в сухих районах) споживають тільки рослинну їжу у виді насіння трав.

Такі вологолісні групи запильників, як медоносні бджоли й великі сині бджоли- теслярі, характерні також для вологих і типових сезонно-посушливих районів. У сухих районах кількість антофілів падає, збільшується частка рослин, що опилюються вітром, активність запильників коротшає до трьох місяців у розпал цвітіння цибулинних трав і різних чагарників.

Характерна проміжна між паразитами й хижаками група паразитоїдів, що поїдає своїх хазяїв поступово, не вбиваючи їх відразу. Численні саранові приваблюють деякі групи комах, личинки яких поїдають їх яйцекладки (кубушки). З них від вологих сухих районів у трав’яних ділянках дуже звичайні жуки-наривники з роду Mylabris. Різноманітні наїзники, мухи й оси паразитують на гусеницях, павуках, яйцях і личинках інших безхребетних тварин.

Хижаки представлені взагалі тими ж групами, що і в гілеї. Для підстилки деревних ділянок характерні великі сколопендри; у всіх наземних ярусах живуть павуки, хижі жуки, клопи, богомоли. У відкритих місцях - численні мухи-ктирі; біля водойм - різні бабки, зовні подібні з нашими, часто менших розмірів. Як і в гілеї, багато різноманітних мурашок, частина з яких - чисті хижаки, більшість всеїдні, а частина - рослиноїдні.

В саванах і рідколіссях також багато мірмекофільних рослин зі спеціальними пристосуваннями для приваблення мурашок. Багато акацій мають роздуті колючки (прилистки) з порожнинами, де поселяються ці комахи. На листкових черешках і кінцях пагонів спеціальні залози - нектарники - виділяють солодкий сік. На кінцях дрібних листків розвиваються особливі живильні тільця, що служать мурашкам джерелом білкової їжі. У вологих районах більша частина родів і навіть видів мурашок поширена також в гілеї. Значний ступінь спільності мурашок дощових лісів і з типовими саванами. Наприклад, тут також широко представлені мисливці доріліни, які ведуть кочовий тип життя, дрібні ґрунтово-підстилкові форми - пожирателі термітів (фейдоле, понера), види крематогастерів. На лісових ділянках і рідколіссях звичайні також червиці-кампонотуси, екофіли (мурашки-кравці). Як у природі, так і в будинках живе вже згадуваний фараонів мурашка. Більша частина цього комплексу в сахельских саванах зникає. Тут більш помітні групи, що зустрічаються й у Сахарі. З них мурашки-женці (Messor) харчуються переважно насінням злаків. Деякі види мурашок-короїдів тут переходять до життя в ґрунті. З'являються довгоногі, з піднятим вверх черевцем мурашки-бігунки, або фаетони, з роду катагліфіс (Cataglyphis).

Як і в дощових лісах, серед кровосисних двокрилих, що нападають на людину, у саванах і рідколіссях звичайні комарі (у тому числі види Culex, Mansonia і передаючі малярію Anopheles). У сухих районах багато дрібних москітів (Phlebotomas), що виводяться у норах гризунів. Найбільш відома серед кровососів муха цеце - переносник трипаносом, яка викликає сонну хворобу в людини й нагану у великої рогатої худоби. Мухою цеце називають кілька видів з роду глосіна (Glossina). З них найнебезпечніші G. palpalis, G.tochinoicles, тому що частіше зустрічаються в селищах. У типових саванах і рідколіссях звичайні також G. morsitans і G. swynnertoni. Сонна хвороба буває двох видів - гамбійська й родезійська. Перша поширена широко у всіх районах Західної Африки, друга - у Східній й Південно-Східній Африці й трапляється рідко. Зате саме тут серйозну загрозу для худоби представляє нагана. Зараз є різні ліки для успішної профілактики й лікування людей. Нагана вражає тільки домашню худобу.

Хребетні тварини. Серед рослиноїдних хребетних тварин першість належить парнокопитним (жирафам, буйволам, різноманітним групам антилоп і газелей), непарнокопитим (зебрам, носорогам і слонам). Всі ці групи звірів харчуються головним чином травою, листками й пагонами чагарників і дерев. Далі ми будемо називати їх великими травоїдними тваринами. Описи зовнішності й способу життя цих, а також великих хижих звірів приводяться в численних книгах і статтях, у тому числі й опублікованих російською мовою. Це якоюсь мірою звільняє нас від необхідності вдаватися в деталі. Число видів травоїдних тварин, властивих для цієї області Африки, близько до 80. Усього лише кілька видів африканських лісових копитних повністю уникають саван і рідколісь (окапі, деякі дрібні дукери, бонго, карликовий бегемот).

Біомаса травоїдних звірів типових районів саван і рідколісь набагато більша, ніж в інших областях суші. Травоїдні тварини дуже рухливі, а в певні сезони здійснюють далекі кочівлі. Це не викликає вибивання й потрави пасовищ, тим більше, що види, які живуть спільно, мають неоднакові «смаки» і виїдають різні рослини.

Зміна ландшафтів при розчищенні, випалюванні й випасі побічно сприяла знищенню диких тварин. В результаті на величезних територіях вони зникли або сильно зменшилося їх поголів'я. Великі травоїдні, включаючи слонів і бегемотів, водилися в стародавності навіть у Північній Африці, на узбережжі Середземного моря. Зараз же основне поголів'я зосереджене в національних парках і резерватах. Правда, місцями й поза охоронюваними територіями велика дичина ще не перевелася й служить джерелом харчування для місцевого населення. Останнім часом для окремих районів доведена більша вигідність експлуатації диких тварин у порівнянні з пасовищним тваринництвом.

Але найбільша вигода від великих травоїдних (і хижаків) буває, по-перше, при видачі платних ліцензій для охоти й, по-друге (і головне), від залучення іноземних туристів у національні парки. У таких країнах, як Танзанія, Замбія, Кенія, Уганда, дохід від туризму виходить на одне з перший місць у загальному національному доході.

В силу своєї чисельності й розмаїтості великі травоїдні дуже сильно впливають на рослинні угруповання. Так, у результаті діяльності слонів, що здатні валити дерева товщиною до 25-30 см для об'їдання гілок, може збільшуватись площа трав'янистих просторів, які зберігаються в результаті регулярного «підстригання» іншими видами. При підвищеній концентрації слонів тривалий час в одному місці (на жаль, це нерідко буває в національних парках) рідколісся й чагарники можуть бути практично знищені. У природних умовах це траплялося лише на обмежених ділянках, оскільки слони широко мігрували на великих територіях. В результаті рідколісся або паркові ліси підтримувалися постійно, у той час як випалювання сухої трави знищує підряд всю деревну поросль і приводить до утворення відкритих трав'янистих просторів з окремими деревами або їх куртинами.

В більшості типових районів найбільш численними видами являються голубий гну, зебра, газель Томпсона, газель Гранта, імпала, конгоні (бубал) і жираф. Серед сухих районів найбільш багатий буш Сомалі. Тут особливо численні жирафові газелі (геренуки). В Калахарі ще збереглося порівняно багато спрінбоків (шпрінбок - Antidorcas marsupialis), які колись мільйонними стадами кочували по Південній Африці.

Повсюдно звичайні різноманітні гризуни із родини мишачих ( Muridae) і білячих (Sciuridae), головну їжу яких становлять насіння й плоди, цибулини з домішкою зелених і тваринних кормів. Встановлено, що гризунів більше там, де немає скупчень великих травоїдних. В дощових лісах біомаса видів родини мишачих (мишей і пацюків) ледь досягає декількох кілограмів на 1 км2. В межах освоєних високотравних саван з полями вона піднімається до 1000 кг/км2. Тут домінують деякі пацюки (Rattus natalensis) та ін. Особливо численні гризуни в заболочених зниженнях серед саван і рідколісь. Тут зосереджений багатовидовий комплекс без явного домінування з біомасою не менш 500—1000, але інколи й до 6000 кг/км2. В типових чагарникових саванах Східної Африки із щорічними палами трав і з великою кількістю диких копитних біомаса мишей і пацюків зазвичай змінюється в межах 30—300 кг/км2. Тут домінують схожі на лісових мишей види Dasymys і Dendromus, подібні з полівками Otomys. Звичайні також піщанки з роду татера (Tatera). В районі озера Едуард (парк Вірунга) біомаса мишачих ледь досягає 25 кг/км2, зате тут же зайцеподібні (Lepus crawshayi) мають біомасу 350 кг/км2, а копитні — близько 21000 кг/км2 (переважають за масою бегемоти, топі, угандійський коб).

З білячих найбільш звичайні, схожі на середньоазіатських тонкопалих ховрашків, земляні білки (види родів Xerus і Geosciurus). У сухих лісах і рідколіссях бувають нерідкими й деревні види, спільні з вічнозеленими лісами. Для саван і рідколісь Східної й Південної Африки типові чагарникові білки (Paraxerus). Для цієї ж області, включаючи й сухі райони Південної Африки, характерний єдиний представник ендемічної родини - кафрський довгоніг (Pedetes caffer). Цей звірок розміром із зайця, у нього маленькі передні лапки й дуже довгі задні, як у кенгуру. Під час втечі від небезпеки довгоніг рухається тільки на задніх ногах, стрибаючи на відстань до 2 м. Харчується він цибулинами, плодами, зеленню, дрібними тваринами. Поселяється у норах, активний присмерком і вночі.

В сухій сахельскій савані найбільш численні із гризунів різні піщанки ( Tatera, Gerbillus) і тушканчики. В Сомалі, крім того, живе ряд своєрідних ендемічних видів: риючий гризун, майже без шерсті, представник особливої родини - голий землекоп (Heterocephalus glabef), піщанки роду Ammodillus. Тільки в Африці й Аравії водяться зовні схожі на бабаків або коротковухих безхвостих кроликів тварини — дамани. Це представники особливого загону (Hyracoidea), віддалено близькі слонам. Дамани в загальному всеїдні звірки, але рослинна їжа становить значну частку їхньої дієти. Дамани (їх 10 видів) населяють скелі, кам'янисті розсипи (Heterohyrax) або ліси (Dendrohyrax). Вони справно бігають по кам'янистих обривах або по стовбурах дерев.

Трофічна група зоофагів включає види із всіх класів наземних хребетних. Найбільше відомі великі хижі звірі - леви, леопарди, гепарди, гієнові собаки, каракали. Вони разом зі слонами, носорогами, бегемотами, зебрами, жирафами й антилопами належать до класичних африканських тварин, що приваблюють мисливців і туристів із усього світу. Сюди ж примикають плямисті гієни та чепрачні шакали, що харчуються в основному падаллю і залишками з «левиного стола». Втім, недавно встановлено, що гієни зграями можуть уночі активно полювати на копитних. Шакали ж у великих кількостях ловлять дрібних тварин - від гризунів до саранових.

Всі хижі звірі - винятково важливий фактор, що контролює не тільки чисельність своїх жертв, але й постійно підтримуючий життєвість їх популяцій знищенням хворих, слабких та інших особин, які відхиляються від норми. Непродумане винищування великих і дрібних хижаків не раз ставало причиною справжньої біди. Так, після знищення у деяких районах Кенії леопардів шкода на полях від павіанів, які розмножилися, і китицевухих свиней стала настільки загрозливою, що довелося знову завозити хижаків.

Винищування в ПАР чепрачних шакалів і капських лисиць привело до спалаху розмноження даманів, які стали шкідниками пасовищ. Такі приклади не поодинокі.

Менш відомі дрібні хижі звірки, які відіграють настільки ж важливу біоценотичну роль і цікаві самі по собі. Це схожа зовні й за звичками на маленького скунса зорила (Ictonyx striatm) з куничних, яка при нападі ворога виділяє з особливої залози рідину, що вкрай неприємно пахне і тому відлякує ворогів.

Численні також віверові, зокрема цівети й мангусти. Заслуговує на увагу колоніальний спосіб життя деяких південноафриканських віверових, який вони проводять у норах. До них, наприклад, відноситься жовтий мангуст (Cynictis penicillata) і суріката (Suricata). Ці звірки, особливо суріката, часто поїдають комах, цибулини й плоди, але також полюють на гризунів. Суріката нерідко поселяється поруч із колоніями земляних білок, і дитинчата обох видів можуть гратись разом.

Серед дрібних зоофагів Африки й Мадагаскару кілька груп звірків украй своєрідні й стоять особняком у філогенетичному древі. По всім майже аридним і семиаридним територіям материка поширені зовні подібні з тушканчиками, але з витягнутим у вигляді короткого хоботка рильцем стрибунки (родина Macroscelididae). Їх відносять зазвичай до загону комахоїдних, куди входять землерийки, кроти, їжаки. У той же час, по багатьом ознакам стрибунки ближче до приматів. Звірки харчуються термітами, сарановими, жуками. В саванах звичайні види Macroscelides і Elephantulus, в лісах і рідколіссях - Petrodromus і Rhynchocyon. На півдні й сході континенту живуть златокроти, що також утворюють особливу родину загону комахоїдних (Chrysochloridae). Спосіб життя й зовнішність златокротів нагадують наших кротів (а також сумчастих кротів Австралії). Проте вони систематично далекі від них і найбільш близькі до видрових землерийок екваторіальної Африки й тенрекам Мадагаскару. Більше поширені й звичайні 6 видів роду Chrysochloris (до речі, типовий вид випадково називається Ch.asiatica, хоча в Азії не живе). Інші групи властиві Південній Африці. З них звичайні в саванах 10 видів амблісомусів (Amblysomus). Нарешті, близько 300 видів родини тенрекових (Tenrecidae), які групуються у 10 родів, живуть тільки на Мадагаскарі, хоча викопні залишки міоценових відкладень відомі ще з Кенії. Не без підстав цю групу комахоїдних ссавців вважають самою примітивною серед плацентарних. Інакше кажучи, тенреки ближче всього стоять до сумчастих й настільки ж древні (це відноситься до всієї родини, а не до окремих видів, які могли утворитися й недавно). Острів Мадагаскар тривалий час не має зв'язку із сусіднім материком, тому мало яким тваринам вдалося його досягти. Втім природа не терпить «порожнечі» і частина вільних місць в угрупованнях організмів (екологічні ніші) зайняли інші за походженням види, що пристосувалися у процесі історичного розвитку до нових для них умов. В результаті такого пристосування до нових умов (це досягалося тривалим добором) мінялися «старі звички» піонерів освоєння нових земель, мінявся й первісний вигляд самих колоністів. І, що саме дивне, новий вигляд ставав усе більше подібним із зовнішнім виглядом «далеких родичів», які в інших місцях жили у подібних же умовах.

Саме у такому напрямку й розвивалися тенрекові на ізольованому Мадагаскарі. Говорячи короткою мовою термінів, адаптивна радіація родини привела до значної конвергенції. Так, види з родів Setifer і Echinops надзвичайно схожі з їжаками і за величиною, і за своїм виглядом, і навіть деякими анатомічними деталями.

Численні види тенрекових з роду мікрогалі ( Microgale) за способом життя і за деякими деталями вигляду - вилиті землерийки-білозубки. Багато із тенреків - звичайні звірки в місцях свого проживання. Кілька видів, навпроти, надзвичайно рідкі. Наприклад, ніхто ще не бачив живим кріптогале (що й означає - схований тенрек), описаного лише за уламками черепа. Ближче всього тенрекові знаходяться до видрових землерийок з екваторіальних лісів Африки. Деяка подібність у будові із щілинозубами, що живуть на Гаїті й Кубі, як показали недавні дослідження, конвергентна і не свідчить про генетичну близькість.

Самі масові зерноїдні види птахів особливо домінують в освоєних ділянках з посівами зернових, де багато видів (червонодзьобі ткачики-квелії) є серйозними шкідниками. Проте і у малоосвоєних місцевостях представники таких груп, як ткачики й голуби, домінують. В різних районах видовий склад їх міняється. Місцями високу чисельність мають курячі: шлемоносні й чубаті цесарки, шпорцеві кури (Pternistis cranchii), турачі (франколіни). Характерні також вінценосні журавлі й самі великі на Землі птахи - африканські страуси.

Найбільшу розмаїтість видів серед хребетних-зоофагів і зоофітофагів демонструють саме птахи, особливо комахоїдні й зі змішаним харчуванням. Але й власне хижих птахів в африканських саванах безліч. З них виділяється своїм виглядом і звичками єдиний вид особливої родини - секретар. Зовні цей екстравагантний птах нагадує орла з журавлиними ногами. Секретар харчується зміями, ящірками, дрібними гризунами, сарановими. Місцями вкрай численні звичайні й у нас чорні шуліки, а також бурі стерв'ятники (Necrosyrtes monachus), які вражають своєю всеїдністю й часто скупчуються на смітниках у великих містах. Так, чорний шуліка - самий помітний птах у порту Декара, а бурий стерв'ятник - у Конакрі. З падальщиків звичайний також африканський несправжній сип (Pseudogyps africanus). Падаль й покидьки поїдає марабу. У саванах Східної й Південної Африки найчастіше зустрічається короткохвостий невеликий орел-фігляр, або блазень, названий так за складні повітряні фігури, які птах виробляє в період гніздування. Фігляр годується дрібними звірками, рептиліями, комахами, падаллю.

Дрібні комахоїдні й всеїдні птахи представлені в основному тими ж родинами, що й в гілеї. За чисельністю особливо виділяються шпаки (Spreo superbus, Lamprocolius й ін.), дронго, сорокопуди, сиворакша, щурки, лісові одуди (останні - у Західній Африці). Характерні птахи-миші - ендемічний для Африки загін Colii. Дрібні непоказні види цістіколь (Cisticola) зі славкових і бюльбюлі можуть входити до складу домінантів населення птахів високотравних і деревно-чагарникових територіальних комплексів. У сухих районах і на відкритих злакових ділянках часто зустрічаються чагарникові й малі жайворонки (Mirafra africana, Calandrella cinerea і близькі види), тут же характерні камінки (Oenanthe), різні дрохви (родина Otidae), рябки (Pterocletidae). Біля стад травоїдних звірів тримаються єгипетські чаплі (Bubulcus ibis), володзьоби (Buphagus africanus). В селищах численні нектарниці, бюльбюлі й особливо сіро-голові горобці (Passer griseus). Повсюдно звичайна строката чорно-біла ворона (Corvus albus), а також горлиця Streptoреlia senegalensis, що водиться також в середньоазіатських містах і селищах.

Всі амфібії відносяться до групи зоофагів. Серед них дуже багато різних видів жаб ( Bufo regularis й ін.). Деревні види, особливо численні у вологих районах, відносяться переважно до веслоногих ропух-рекофорідів, які заміщають в Африці квакш-хилід. У вологий сезон безліч цих ропух зустрічається навіть у високій траві, хоча помітити їх досить важко. Риючі вузькороти (родина Breuicepitidae), що проживають у підстилці, харчуються головним чином термітами й мурашками. У сезон розмноження, коли йдуть дощі, голоси різних земноводних постійно вплітаються в хор цвіркунів і цикад.

Численні різні ящірки - мабуйї, агами, гекони. В ґрунті живуть вороги термітів - амфісбени, сліпозмійки. У деревинно-чагарникових угрупованнях зустрічаються хамелеони. Серед змій вологих районів нерідкі габонські гадюки й гадюки-носороги, чорношиї й чорно-білі кобри, західна мамба, земляні гадюки, пітони (див. відповідний розділ про екваторіальні ліси). У чагарниках і рідколіссях півдня материка місцями дуже звичайний бумсланг (Dispholidus typus), що веде лазячий спосіб життя. Укус цієї змії небезпечний. Повсюдно живе також товста й дуже отрутна шумлива гадюка (Bitis arietans), схожа на габонську. У сухих пустельних саванах Калахарі звичайна більш дрібна, у півметра, хвостата гадюка (В. caudalis). Найнебезпечніші укуси великих (до 4 м) чорних мамб (Dendroaspis polylepis), але вони зустрічаються рідко. Яйцева змія (Dasypeltis scaber) харчується тільки яйцями птахів, які вона удосталь знаходить у сезон дощів. До початку посухи змія сильно жиріє й легко переносить голодне існування протягом декількох місяців.

Загальні особливості екосистем. Останнім часом усе більше накопичуються фактів й знаходять визнання теорії, які свідчать про те, що африканські й інші савани з переважною участю злакових асоціацій не є корінними зональними угрупованнями, угрупованнями «кліматичного клімаксу». Домінуючі за площею злакові угруповання виникають:

1) на особливих, несприятливих для дерев в ґрунтово-гідрологічному відношенні ділянках (едафічні клімакси);

2) на ділянках, що періодично випалюються і страждають від непомірного випасу домашньої худоби (клімакси пожарищ, «біотичні» клімакси).

Геоботанічні дослідження, включаючи й багаторічні експерименти, показали, що у випадку нормальних едафічних умов, при відсутності пожеж (або навіть при інтервалах між ними більше ніж 10-20 років) та інших антропогенних впливів між зімкнутим вічнозеленим лісом і пустелею наступні класи формацій послідовно змінюють один одного (з аридизацією клімату): 1. Листопадний зімкнутий тропічний ліс. Поступове зникнення з дощових лісів ярусу А и перевага у верхньому ярусі, що залишився, листопадних дощозелених порід (або «світлий тропічний ліс» А. Обревіля). 2. Саванові рідколісся. 3. Колюче рідколісся й чагарники.

У вологих саванових районах Нігерії це підтверджено експериментально. На площадках, захищених від палів, через 6 років з'явилися численні сходи дерев справжнього зімкнутого лісу, а контрольні ділянки з випалюванням не змінили первісного вигляду злакової високотравної савани. Більшість фахівців по тропічній рослинності Африки вважають, що якби щорічні пожежі припинилися, то відкрита савана й саванові рідколісся півдня гвінейської зони були б замінені світлими тропічними лісами з листопадних порід у верхньому ярусі й вічнозелених низькорослих деревах у нижньому ярусі. Участь злаків у надґрунтовому покриві була б невеликою. Дуже обережний у гіпотетичних судженнях П. Річард вважає, що принаймні у південній підзоні гвінейської зони природним клімаксом може бути світлий (листопадний) ліс, а у північній частині гвінейської зони – саванові рідколісся, подібні з найменш порушеними угрупованнями рідколісь імпомбо півдня й південного сходу материка. Це підтверджується дуже великою флористичною й фаунистичною подібністю саван вологих районів з листопадними й навіть вічнозеленими лісами.

Для типових районів варто вважати кліматичними клімаксами угруповання з перевагою дерев і чагарників, тобто саванові рідколісся й паркові савани, але аж ніяк не типові суданські савани з великими просторами з перевагою злаків і окремими баобабами й акаціями. Правда, крім кліматичних чинників, тут діє інший потужний і також природний чинник у вигляді значної кількості великих травоїдних ссавців. Проте їх буває багато також у паркових саванах. Крім того, високотравні савани з домінуванням за площею злакових асоціацій майже повсюдно бідні великими тваринами, але все-таки мають подібний типовий вигляд. Флористично й фаунистично типові савани близькі до рідколісь, а на родовому рівні - навіть до біоценозів гілей. Крім того, відомі численні випадки становлення рідколісь на місці чистих злакових угруповань після припинення регулярних палів. Так, на початку ХХ століття, коли епідемія віспи й чума великої рогатої худоби сильно скоротили населення скотарів-масаїв, на півночі рівнини Серенгеті на місці майже чистих злакових угруповань з'явилися рідколісся з акацій та інших мімозових. На жаль, ще більш часті приклади знищення лісів і рідколісь у результаті пожеж.

Все-таки вплив на рослинність великих травоїдних звірів - потужний чинник, специфічний саме для Африки. Особливо показова щодо цього діяльність слонів, які можуть буквально розчищати ліс, прокладати серед зімкнутих деревостанів широкі стежки, по яких усередину проникають копитні відкритих просторів. Останні за своїм походженням пов'язані з більш посушливими районами (хоча там їх залишилося зараз небагато) і в історичний період жили також у багатьох районах Сахари (канни, страуси, орікси, деякі газелі, конгони). Правда і периферія Сахари мала більш мезофітний вигляд, зараз же пустеля просувається на південь, хоча клімат не міняється (принаймні з такою швидкістю). Це результат антропогенної аридизації, яка викликана знищенням первинної рослинності худобою й вирубкою. З огляду на сказане, корінними угрупованнями типових районів варто вважати комплекси із рідколісся (із властивими йому копитними, наприклад імпалою) і злакових галявин. Останні підтримуються в цьому стані тваринами відкритих просторів після розчищення слонами. Говорити ж про те, що відкриті злакові ділянки в напрямку від дощових лісів у більш посушливі райони з'являються тому, що умови зволоження «не дозволяють» рости деревам - явна помилка. Дерева, причому не окремі, а зімкнутий ліс, можуть рости в ще більш посушливих місцях. Приклад тому - колючі ліси Сомалі й ділянки деревної рослинності в межах пустельної зони, не говорячи вже про ліси міомбо й залишках зімкнутих лісів у тих же кліматичних районах, де панують савани.

Посушливі сахельскі савани (як і Сахара) удруге збіднені великими тваринами ефіопської фауни у результаті прямого винищування й особливо завдяки непрямому впливу кочового скотарства (вирубка чагарників, пасовищна дигресія, концентрація людей у джерел води). Якщо кліматично обумовленим клімаксом тут треба вважати колючі рідколісся й чагарники, то «фізико-географічним», або «клімато-біотичним», - комплекс колючих лісів з угрупованнями із низьких злаків. У всіх районах зони саван і рідколісь діяльність тварин з точки зору формування середовища їх проживання не обмежується тільки впливом великих травоїдних ссавців. Відновлення лісу тісно пов'язане з діяльністю термітів - частіше дерева відновляються на місці термітників. Найсильніший вплив на ландшафт здійснюють стадні саранові в роки масових розмножень.

У багатьох місцях збережені рідколісся варто поставити «у заслугу» мусі цеце, що стримувала розвиток тваринництва й, відповідно, випалювання трав і чагарників для поліпшення пасовищ. Виходячи із усього сказаного, можна стверджувати, що найбільше відхилилися від корінних співтовариств вологі райони з пануванням високотравної відкритої савани й сухі сахельскі савани. Характерне для багатьох місць Східної й Південно-Східної Африки чергування рідколісь та ділянок саван суданського типу, а також саванових рідколісь найбільше наближаються до корінних співтовариств. Саме ці райони мають максимальні запаси великих тварин. За величиною біомаси перемінно-вологі зімкнуті ліси близькі до вічнозеленого. Зазвичай ж рідколісся й савани вологих і типових районів мають 100-200 т/га (1 - 2 тис. ц/га) сухої органічної речовини біомаси, що відповідає, наприклад, північнотайговим і середньотайговим лісам. Річна продукція при цьому становить до 150-300 ц/га, що перевищує найбільш продуктивні угруповання помірних широт (лісостеп і широколистяні ліси). Сухі райони при подібній або трохи меншій біомасі (500-1000 ц/га) мають продуктивність 50-100 ц/га у рік. За цією ознакою вони подібні з південнотайговими й змішаними лісами помірного клімату. У природних корінних угрупованнях спостерігається поступове зменшення біомаси й продуктивності від дощових лісів до напівпустель і пустель. В результаті антропогенних впливів, зумовлених у вологих районах щорічними палами, а в сухих - пасовищною дегресією, межі стали більш різкими, особливо це стосується градієнта біомаси. Зниження первинної продуктивності в саванах не настільки різкі, тому що щорічний приріст злакового високотравя ближче до продукції деревних угруповань того ж району.

Щорічне випалювання злаків, на жаль, необхідне при екстенсивному тваринництві. Але більш високий рівень введення господарства з урахуванням місцевої специфіки й з використанням передових методів може обійтися без таких жорстких втручань у природні процеси (Второв, Дроздов, 1979).