Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
9.1.1. Вологі тропічні ліси Африки
Особливості рослинності і флори
Особливості основних біологічних груп рослин.
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14

9.1.1. Вологі тропічні ліси Африки




Загальні особливості. Зона вологих вічнозелених екваторіальних лісів розташована майже в середині материка, приблизно між 5° півн.ш. і 7о півд. ш. У східній частині районів, що прилягають до екватора, випадає менше опадів, є чітко виражений посушливий період, тому там уже переважають савани. Навпроти, на західному узбережжі вічнозелені ліси поширені широко й проникають далеко на південь і на північ від екватора. В Західній Африці добре виражений відособлений великий масив таких лісів у басейні Конго. Вічнозелені тропічні ліси приурочені і до східного узбережжя Мадагаскару, а також окремими невеликими ареалами зустрічаються на височинах Східної Африки. В цілому у межах Африки їх площа становить 700—750 тис. км2.

Вічнозелені екваторіальні й тропічні ліси дуже часто називають також дощовими тропічними лісами або гілеями. Цей біом у вигляді галерейних лісів вклинюється у саванові області. Досить близькі до нього також гірські тропічні дощові ліси, особливо їх низькогірні варіанти (до абсолютної висоти 1000—1500 м).

Необхідні умови існування гілей — висока температура й достатнє зволоження протягом цілого року. У найбільш типовому випадку ці умови забезпечує екваторіальний тип клімату. Цілий рік зберігаються середньомісячні температури в межах +20—28°С, часто самі холодні й самі жаркі місяці відрізняються не більше ніж на 2—3°. Максимальні температури не перевищують зазвичай +35°С, тобто нижче тих, які інколи бувають на півдні помірного пояса. Добова амплітуда температур становить 3—16°, тобто може значно перевищувати середньомісячні розходження. Кількість опадів зазвичай буває не менше 2000 мм у рік. У підніжжя вулкана Камерун їх випадає близько 10200 мм у рік. Дуже велике значення для режиму зволоження має ритм випадання опадів протягом року. Загалом цей ритм визначається широтою місцевості, але перебуває у великій залежності від рельєфу, конфігурації суші, близькості океану. В центрі басейну Конго (Заїр) взагалі не буває місяців без опадів, хоча деяке їхнє зменшення відзначається у січні. На південному узбережжі Гвінейської затоки більш виразний сухий сезон у грудні - лютому, коли кількість опадів зменшується у 10 і більше раз. Невелике зменшення їх буває також у липні - серпні.

Більшу частину року в екваторіальних лісах дивовижно постійний погодний режим. Перед сходом сонця віє приємною прохолоддю, перші промені висвітлюють краплі роси на листках. Чутні крики птахів, в кронах дерев у пошуках корму пересуваються мавпи. Втім сонце швидко піднімаються усе вище, і поступово ознаки життя стають не такими явними. Стихає різноголосий хор птахів, жара стає усе більше тяжкою, небо заволікається темними потужними хмарами, і вибухає злива із грозою. Але дощ швидко проходить, і скороминуща прохолода змінюється задушливою жарою. Лише надвечір починає тягти ледве помітний свіжий вітерець, а після заходу сонця знову все оживає. Тепер тон задають цвіркуни, цикади, різноманітні жаби. Так слідує день за днем майже без змін.

Дуже часто, коли ми читаємо книги про подорожі, доводиться зустрічатись із зовсім невірними описами вологих екваторіальних лісів. Вони зображуються як непрохідна хаща, переплетена стіною ліан, наповнена всякого роду страшними хижаками, кровосисними кліщами й комахами, з безліччю великих яскравих квітів, з метеликами гігантської величини тощо. Часто причиною не зовсім точних описів служила непоінформованість авторів. Справа у тому, що на місці корінних незайманих екваторіальних лісів розвиваються дійсно нерідко густі вторинні зарості, які важко подолати. Настільки ж густі й досить барвисті бар'єри дощовий ліс виставляє по своїм узліссям і по берегах річок і озер, куди проникає багато світла. А більшість мандрівників у минулому мандрувала як раз по річкам.

Зовні корінний екваторіальний ліс Африки у багатьох відносинах подібний з відповідними лісами інших материків і островів. Але навіть в межах Африки у різних районах він трохи різний. Тому спочатку дамо характеристику зовнішнього вигляду цього типу формації для декількох районів материка.

Ліс Маньєма (у східній частині басейну Конго (Заїр), на захід від озера Ківу) на великих просторах постає перед нами як сутінково-зелений вологий світ під пологом високих дерев з колонами гладких стовбурів. На рівні землі рослинність не занадто густа, тому можна вільно йти між деревами й гірляндами товстих дерев'янистих ліан. Ґрунт покритий тонким килимом вологого листя, місцями ж оголюється глиниста поверхня. По берегах багатьох струмочків можна бачити сліди лісових видів антилоп (наприклад, бонго), лісових кабанів, досить рідко - слонів. Інколи промайне зграйка мавп-колобусів (гверця), донесеться голос птаха з верхніх поверхів лісу.

На границі Гани й Кот-дІвуар дощовий ліс справляє трохи інше враження. Тут удень задушливо, пахне пріллю. У вологому повітрі стоїть імла або накрапає дрібний дощ. Поверхня ґрунту позбавлена підстилки, глиниста й слизька, з оголеною мережею поверхневих коренів; часто попадаються мертві стовбури й гілки. На стовбурах дерев нерідкі шипи. Крони змикаються високо над землею, вони переплетені ліанами й дають притулок великій кількості епіфітів. Звертає на себе увагу майже повна відсутність чагарників (їх багато лише на узліссях) і велика кількість папоротей. Терміти - основні споживачі опадаючого листя й мертвих дерев - живуть головним чином у товщі землі. У верхньому ярусі лісу можна побачити мавп, наземних гризунів дуже мало.

Глянемо тепер на екваторіальний ліс Камеруну на околицях гори Йда-Алі. Коли попадаєш сюди після денного світла, ліс здається темним, похмурим, прохолодним. Світло проходить крізь багато шарів листя, і зеленуватий відтінок надає довкіллю примарний, казковий характер. Безліч опалого листя покриває ґрунт товстим шаром, м'яким, як килим, з приємним запахом землі. Навкруги стоять гігантські дерева, що опираються на великі вигнуті коріння-підпірки; товсті рівні стовбури здіймаються нагору на десятки метрів; верхні гілки й листки зливаються в нескінченний зелений лісовий дах. Найбільш примітна особливість гілей - незліченні маленькі струмки, дрібні й чисті, що ізвиваються складними, заплутаними візерунками. Вода дзюрчить і піниться біля мініатюрних водоспадів, видовбує у піщанику глибокі тихі заводі, у яких водяться блакитні й червоні риби, рожеві краби, маленькі строкаті жаби.

Гірські гілеї на сході Заїра після яскравого сонця ваблять прохолодою, товстий шар опалого листя місцями уступає зеленому килиму мохів, яким одягнені й стовбури деяких дерев. Дошкоподібних коренів-підпірок не видно, ліан зустрічаються небагато, зате знизу доверху товсті гілки дерев покриті висячими садами із ажурних мохів, папоротей, ароїдних, невеликих кущиків орхідей і пеперомій. Вище 2000 м - царство бамбука. Стрункі його стовбури висотою 7-8 м і прозорі крони утворюють основне тло, у яке вкраплені розкидисті дерева з пучками лишайників, всюдисущих мохів і папоротей на стовбурах та гілках. Уздовж маленьких чистих струмків простягнулися зарості ожини, під пологом лісу серед квітучих бальзамінів очі привертають окремі куртинки інших знайомих родів рослин - підмаренника, манжетки. А от і сліди перебування горили - розкидані обгортки молодих паростків бамбука й порої у чорному вулканічному ґрунті. Тишу порушує лише одноманітна пісенька яскравої нектарниці. В пухкій вологій підстилці термітів мало, але зате легко знайти гігантського, до 20 см, темного ківсяка-тисяченіжку або півметрового дощового хробака, що звивається у руці, як тільки що вийнятий з води вугор...

Перші враження від вологого екваторіального лісу різних районів Африки показують багато загальних рис і чимало розходжень. Останні можуть пояснюватися не тільки регіональними особливостями, але також різним сприйняттям людей, суб'єктивністю їхніх оцінок. Тому давайте звернемося до деяких результатів наукового дослідження будови й складу африканського дощового лісу.1

Особливості рослинності і флори. Мабуть, одна із самих чудових рис рослинності екваторіального вологого лісу - значна перевага у ньому деревних рослин: більша частина видів представлена деревами; серед ліан багато рослин, які також мають дерев'янисті стебла. Трав'янисті рослини зустрічаються серед епіфітів і серед мешканців найнижчих ярусів. Дуже часто ті роди й родини, які у помірних широтах відомі нам у вигляді трав, у дощовому лісі Африки представлені справжніми деревними рослинами.

Близько 70% усього флористичного складу складають дерева. Вони дуже різноманітні за розміром й досить часто досягають висоти 50-60 м. Все-таки найбільш часта ілюзія - перебільшення максимальних висот дерев вологих жарких країн. Навіть найвищі екземпляри (вірогідно відомі дерева висотою до 92 м) поступаються щодо цього каліфорнійській секвої та деяким австралійським евкаліптам (близько 110 м). Дерева вище 60 м украй рідкі у екваторіальному лісі, а середня висота найвищого ярусу зазвичай близька до 50 м. Але й це набагато більше, ніж у лісах помірних широт. Як правило, стовбури бувають прямими й порівняно тонкими, із гладкою корою, часом зеленуватого кольору за рахунок присутності хлорофілу. Крона формується ближче до вершини й порівняно невелика.

Якщо у лісах помірних широт найчастіше є лише кілька видів дерев, що ростуть разом і утворюють зональні угруповання, то для екваторіальних лісів дуже характерні не тільки величезна видова розмаїтість, але й те, що дерева різних видів змішані досить рівномірно й не можна виділити серед них більш-менш домінуючих видів на значних площах. Втім, у деяких районах на сході басейну Конго є угруповання з явним домінуванням одного-двох видів у верхньому ярусі, але й тут загальне число різних дерев набагато перевищує звичну нам картину. На площі у 1 га дощового екваторіального лісу звичайно можна нарахувати близько 50 видів дерев з діаметром стовбура (на висоті 1,5 м) не менш 10 см. На цю особливість вологих тропіків вказував ще видатний англійський натураліст А. Р. Уоллес, який писав, що тут легше знайти 100 видів, ніж 100 екземплярів одного виду. Загальне число видів рослин зони екваторіальних лісів Африки невідомо, оскільки нові види описуються регулярно після більш-менш ґрунтовних досліджень того або іншого району. Деяку уяву про флористичне багатство, втім, можна одержати за наявними зведеннями. Так, у лісах Кот-дІвуар, включаючи й перехідні до саван листопадні ліси, описано близько 600 видів дерев з діаметром стовбура 10 см і більше. Видимо, у цьому ж районі ростуть ще кілька сотень видів (але навряд чи більше 500) ліан, трав, чагарників і епіфітів. Загальне число квіткових рослин басейну Конго, уже відомих вченим, наближається до 10000, вони належать до 170 родин. Можливо, що у межах ареалу екваторіальних лісів Африки й Мадагаскару налічується не менш 15 тис. видів квіткових рослин. Це трохи менше ніж у флорі тої ж зони Південної Америки й особливо Південної Азії (Індонезія, Малакка, Індокитай, деякі райони Індії).

Нерідко ботаніки, що звикли до чіткої ярусної будови лісів помірних широт, не можуть виділити їх у екваторіальному лісі при першому знайомстві, оскільки тут в одному місці зібрані дерева найрізноманітніших розмірів. Здається, що весь простір щільно заповнений рослинами різної висоти й взагалі ярусності, як такої, не існує. Така нечіткість особливо характерна для багатьох районів Гвінейського узбережжя й центральної частини басейну Конго. Інколи у подібній ситуації дослідник схильний виділяти у кожному конкретному місці дуже велику кількість ярусів. Так, відомий ботанік і географ П. О. Баранов пише про гілею Західної Африки наступне: «Перший ярус становлять гіганти деревної рослинності, що піднімають свої крони на висоту 40-50 м і більше. Нижче розташовуються крони дерев другого ярусу, потім третього й так до четвертого, п'ятого й навіть шостого ярусів».

Але більш ретельні й документовані безпосередніми вимірами дослідження показують, що у більшості угруповань первинного екваторіального дощового лісу просліджуються три деревних яруси, які виражені нечітко й рідко розпізнаються при поверховому спостереженні. Це усугубляється ще й тим, що дуже важко простежити рослинність гілей «у профіль». Перебуваючи на землі, спостерігач може бачити досить обмежений простір. Далеко не завжди взагалі можна розглянути крони найвищого ярусу. Лише вирубані ділянки або річка, що протікає через ліс, як би розрізують суцільний рослинний покрив від верху до низу й дозволяють побачити ярусну структуру. Але це чревате серйозними похибками, оскільки будь-яке просвітління відразу ж дає буйний спалах росту найнижчих ярусів і ліан й повністю приховує «дійсне обличчя» предмета наших досліджень.

Для усунення наявних труднощів уже з 30-х років ХХ сторіччя за прикладом Т. Девіса й П. Річардса широко застосовується для дослідження тропічної лісової рослинності метод профільної діаграми. При цьому на заздалегідь виділеній прямокутній витягнутій площадці (зазвичай розміром 60х7,5 м) видаляють всі рослини самого нижнього ярусу (підріст і чагарники) і з діаметром стовбура менше якої-небудь обраної межі (звичайно 10 см). Всі дерева, що залишилися, ретельно наносять на план із вказівкою товщини стовбура; вимірюють їхню висоту, нижню межу крони й ширину крони. По можливості збирається гербарій для визначення видів, які досліджуються. Часто всі ці операції вимагають




Рис.55. Профільна діаграма первинного дощового лісу в Нігерії. Зображено смугу лісу 61x7,6 м. Показано дерева висотою понад 4,6 м. Цифри відповідають певним видам дерев


вирубки майже всіх дерев і тому дуже трудомісткі. Потім всі зібрані матеріали оформляються у вигляді профільної діаграми, дуже зручної для подальших аналізів і зіставлень. Наводимо як приклад профільну діаграму одної із ділянок заповідного лісу Шаша в Нігерії, яка була виконана П. Річардсом (рис.55).

На діаграмі показані дерева висотою понад 4,6 м на смузі лісу довжиною 61 м і шириною 7,6 м. Чітко виявляється лише самий нижній зімкнутий ярус (ярус С), що включає дерева висотою до 15 м, але у середньому близько 10 м. Над ним розташовується більш безладна маса дерев різної висоти, з яких найвище досягає 46 м. Дивлячись на профіль, можна згадати слова О. Гумбольдта, що в гілеї фактично розташовується ліс над лісом. Вище ярусу С не існує зімкнутого пологу. Статистичний аналіз цього простору (не тільки зображеного на схемі, але й сусідніх ділянок) дозволяє розділити його ще на два яруси: найвищий ярус А з дерев висотою 37-46 м (у середньому 42 м) і ярус В з дерев висотою 15-37 м (у середньому 27 м).

В нігерійському лісі Шаша самий верхній ярус А звичайно складається з порівняно небагатьох видів, з яких найчастіше зустрічаються тонкокора лофіра (Lophira procera), Erythrophleum ivorense. На діаграмі показаний лише перший вид. Ярус В також не утворює суцільного пологу, хоча часто окремі групи дерев стикаються кронами. Для цього ярусу дуже характерні вузькі крони, зазвичай не ширше 10 м. Видовий склад украй різноманітний як усередині однієї невеликої площадки, представленої на діаграмі, так і на більш великих територіях. Іншими словами, при порівнянні серії профільних діаграм з одного району ми знайдемо порівняно мало видів, загальних для декількох ділянок. Серед представників цього ярусу широко використовується для озеленення міст спатодея, або африканське тюльпанове дерево (Spathodea campanulata). Для ярусу С найбільш характерна повна зімкнутість крон, які завжди більш-менш переплетені ліанами. Нерідко у одному місці (наприклад, в межах площадки такого розміру, як на діаграмі) переважає один-два види, але ці домінанти увесь час міняються від однієї ділянки до іншої.

Крім наведених на схемі ярусів, в екваторіальному лісі звичайно можна виділити ярус D, що відповідає підліску в лісах помірних широт. Але він у значній мірі складається не із чагарників, а з підросту дерев ярусів С і В. Підріст цей ніколи не буває настільки густим, щоб ускладнювати пересування, а часто майже повністю відсутній. Самий нижній наземний ярус Е складається з рослин висотою до 1 м. Тут завжди звичайні молоді сходи дерев, а також різні трави й папороті. Наземний ярус найчастіше представлений окремими куртинками й плямами. На великих площах він може бути зовсім відсутнім. Звичний для нас моховий покрив в екваторіальному лісі на ґрунті не представлений, мохи більш звичайні в якості епіфітів. У великій кількості вони з'являються в гірських гілеях.

Охарактеризований вище екваторіальний ліс найбільш характерний для Африки в районах Гвінейського узбережжя і на більшій частині басейну Конго. Проте в північно-східній частині останнього, включаючи сюди і західну окраїну Уганди, на великих площах розвинені угруповання з вираженим домінуванням одного виду в перших двох найвищих ярусах А і В. Зокрема, на захід від Рувензорі, у багатьох місцях відомого лісу Ітурі верхів'їв басейну Конго, а також у деяких місцевостях півдня Камеруну зустрічаються ліси з пануванням Macrolobium dewevriei. Це дерево (будемо називати його через брак української назви макролобіум)2 гілкується вже на невеликій висоті й своєю широко розпростертою кроною гнітить всі інші деревні яруси. У той же час наземний ярус із трав'янистого й папоротевого покриву звичайно добре розвинений, що можна пояснити зниженням кореневої конкуренції в зазначених формацій у зв'язку з випаданням багатьох видів дерев. Середня висота, по суті єдиного деревного ярусу, становить 35-40 м. Ступінь переваги (домінування) макролобіума серед дерев з діаметром понад 20 см, за даними бельгійського ботаніка Ж. Лебрена, інколи може досягати 94%.

На крайньому північному сході басейну Конго, на півночі й північному заході від Рувензорі та в Західній Уганді нерідко зустрічаються інші добре виражені монодомінантні (з перевагою одного виду) угруповання. Це ліси із цінометри (Cynometra alexandri). За тверду деревину цінометру нерідко називають залізним деревом, але такі назви мають дуже багато видів (у тому числі й зростаюча в Талишських горах Центральної Азії перська паротія). Ця деревна порода може становити від 20 до 50% від всіх видів дерев товщиною понад 20 см. На ділянці площею близько 1,5 га в такому лісі зустрічається ще 10—25 інших видів, що значно менше, ніж у типових полідомінантних угрупованнях (близько 50—60 видів) того ж району. Ліс із цінометри має деревні яруси А і В з перевагою цього основного домінанта, але в ярусі В нерідкі й інші масові види з родів Celtis і Strychnos. У ярусі С часто переважає невисокі деревця Lasiodiscus mildbraedii і Lepidoturus laxiflorus. Зовнішній вигляд формації із цінометри трохи відмінний від звичайного для вологих екваторіальних лісів. По-перше, ярус С більш розріджений і не утворює суцільного пологу. У той же час найбільше зімкнутий ярус В. Висоти цих трьох ярусів відповідно мають середні величини 36, 16 і 10 м. Підлісок дуже рідкий, ліан також небагато, трав'янистий покрив розріджений. Цікавий той факт, що цінометра нерідко зустрічається в типових полідомінантних екваторіальних лісах. При цьому її розміри досягають набагато більших величин.

На порівняно невеликих площах африканського екваторіального лісу зустрічаються також угруповання з домінуванням у деревних ярусах А і В таких видів, як Berlinia ledermanni, Berlinia polyphylla, Brachystegia sp., Tessmannia parvifolia. Заслуговує на увагу той факт, що всі перераховані домінуючі види, так само як макролобіум і цінометра, належать до родини бобових. Ця родина чудова своєю здатністю до симбіозу з бактеріями азотобактер (бульбочкові бактерії), які можуть зв'язувати газоподібний азот атмосфери в сполуки, що доступні рослинам. Азот — найважливіший біогенний елемент, який неодмінно входить до складу живої матерії (до складу білків) і надзвичайно необхідний рослинам для нормального їх росту та розвитку. Лише в гірських дощових лісах Східної Африки (в Уганді) на абсолютній висоті біля 1500 м нерідкі монодомінантні угруповання з Parinari excelsa (до 80% від складу деревного пологу), що належить до родини розоцвіті.

Для остаточного ознайомлення з найбільш загальними особливостями рослинності первинного вологого екваторіального лісу Африки нам необхідно мати уяву про різні біологічні групи (деревах, ліанах, епіфітах тощо), про їхню будову й особливості «у великому масштабі», що, у свою чергу, допоможе збагнути й більш загальні закономірності, властиві цим екзотичним біоценозам.

Особливості основних біологічних груп рослин. З вищесказаного ясно, що вологий екваторіальний ліс відрізняється досить складною ярусною будовою, дуже багатим видовим складом з перевагою деревних форм. Характер домінування найчастіше зовсім відрізняється від звичної нам переваги однієї-двох порід на великій площі. Деяка аналогія закономірностям угруповання особин різних видів дерев дощового лісу може бути простежена в зовсім інших класах формацій помірних широт - на окремих луках. Тут також нерідко відсутня повсюдно виражена чітка монодомінантність (навіть при її наявності в угруповання входять багато десятків фонових видів), а локальне домінування мінливо в часі й просторі. Це мінливість особливо підкреслюється в теорії мозаїчного або циклічного поновлення французького вченого А. Обревіля (в основному на матеріалах по лісах Кот-дІвуар). Таким чином, виходячи з кількості фонових видів і характеру домінування, вологий екваторіальний ліс являє собою як би барвисту луку помірних широт, де трави замінені деревами. І навпаки, багата видами лука помірної смуги або деякі варіанти барвистих степів являють собою як би екваторіальну гілею, у якій деревні рослини раптом стали травами.

Зазначена аналогія не тільки зручна для з'ясування особливостей рослинного покриву вологих тропіків, але й має більш глибокий зміст. Справа в тому, що історично (філогенетично) трави - більш молода життєва форма. З іншого боку, волога гілея - найбільш древній зі збережених типів формацій. Вона загалом була вихідною для утворення рослинності більш високих широт. Багато родин і навіть родів, представлених в помірних широтах лише у вигляді трав, у дощовому лісі на екваторі або в тропіках – це справжні дерева, часом дуже високі.

Але, незважаючи на дивну флористичну розмаїтість, екваторіальний ліс залишає скоріше враження монотонності й навіть похмурості. Це пояснюється тим, що багато із зовсім далеких з точки зору систематики видів дерев й інших груп рослин зовні досить подібні. Насамперед вражає одноманітність форми й величини листків у багатьох дерев та інших груп рослин. При більш уважному аналізі можна прийти до висновку, що найбільшу подібність мають представники одного і того ж ярусу.

Типові листки рослин екваторіального лісу зазвичай мають темно-зелений колір і довгасту форму (від ланцетоподібної до еліптичної), з витягнутим «носиком» на кінці. Це крапельниця, що допомагає звільняти поверхню листка від шару води після дощу або роси. Поверхня ця часто глянсувата, а самі листки досить тверді (це можна бачити у фікуса, що росте у нас в будинку). Розміри листків найчастіше коливається від 20 до 200 см2. Таким чином, уже згаданий фікус може бути прикладом максимальних розмірів листків, які зазвичай зустрічаються в дощовому лісі. Дуже великі листки, як, наприклад, у банана, зустрічається рідко. Також мало характерні пальми з пір'ястими листками, що становлять зовсім невелику домішку в первинному вологому тропічному лісі. Відзначимо, що кілька видів вічнозелених кленів (рід Acer) дощового лісу мають невеликі фікусоподібні суцільнокрайні листки, зовсім несхожі на звичні для нас кленові листки. Самі великі листки з добре вираженими крапельницями приурочені до ярусу С, а самі дрібні й шкірясті — до верхнього ярусу А. Найбільш м'які й ніжні листки мають наземні й епіфітні трави й папороті нижніх ярусів. Одна із примітних особливостей дерев вологого екваторіального лісу — часте утворення