Основні закономірності розповсюдження біомів
Вид материала | Закон |
Calabaria reinhardti Hyemoschus aquaticus Gorilla gorilla С. badius Protoxerus stangeri Python reglus Загальні особливості екосистем |
- Програма фахового вступного випробування для зарахування на навчання за окр «спеціаліст», 468.56kb.
- Основні закономірності розвитку голоценових грунтових комлексів території України, 60.82kb.
- Закономірності, 385.78kb.
- План лекції: Розвиток фізичного потенціалу людини І фактори його обумовлюючі. Основні, 91.81kb.
- Навчальна програма курсу "Соціологія" (для студентів Ікурсу спеціальності "політологія", 599.46kb.
- Закономірності становлення, функціонування та зміни політичної влади, 588.75kb.
- Реферат на тему: Гроші, виникнення грошей, історія виникнення грошей, 85.78kb.
- Напрям: Хімічна технологія та інженерія, 179.66kb.
- Слово "логіка" походить від давньогрецького слова "логос", яких можна перевести, 653.62kb.
- Курс лекцій з біохімії розділ «загальні закономірності метаболізму. Молекулярні основи, 645.72kb.
Ґрунтово-підстилкові яруси. Здавалося б, «підвал» екваторіальних лісів міцно окупований термітами, що кишать там, і мурашками. Але саме значна кількість корму у вигляді цих комах залучає сюди деяких хребетних. При цьому вони набувають дуже виражених пристосувань, що полегшує їх перебування в такому своєрідному середовищі, як ґрунт. Саме необхідність таких пристосувань і обмежує групу хребетних ґрунтово-підстилкового ярусу лише деякими групами, перше місце серед яких займають плазуючі.
В ґрунтах африканських лісів, а нерідко навіть у самих гніздах термітів і мурашок поряд з ящірками, зміями й хамелеонами живуть різні види особливого підзагону амфісбен (Amphisbaenia). Очі в цих тварин затягнуті шкірою й здатні лише відрізняти світло від тьми. Зате вони чудово вловлюють найтонші запахи, найменші сліди різних речовин. В них як би злиті воєдино й гіпертрофовані органи смаку й нюху. Зазвичай амфісбени мають довжину 20—30 см і зовні нагадують за формою довгу сосиску. Ніг у них нема, але рептилії досить рухливі якщо виникає така потреба, при цьому вони з однаковим умінням рухаються вперед та назад. Через цю здатність їх часто називають двоходками. Амфісбени живуть не тільки в лісах, але також у саванах і субтропічних районах материка. В екваторіальній зоні нерідкі представники роду Amphisbaena, властивого також Південній Америці. Вони часто поселяються в гніздах термітів і мурашок, у великій кількості пожираючи законних хазяїв. Комахи, втім, не чіпають своїх ворогів. Це пояснюється тим, що прибулець здатний виділяти особливі сигнальні речовини — феромони, які або відлякують, або дезорієнтують мурашок і термітів. Тільки в Африці живуть двоходки з роду монопелтіс (Monopeltis), які також їдять термітів і мурашок. Проте мурашки самі можуть напасти й убити монопелтіса, якщо він занадто наблизиться до їх скупчення біля гнізда.
За способом життя й виглядом, але більш прямому й червоподібному, до амфісбен близькі сліпозмійки (родина Typhlopidae). За будовою ці рептилії проміжні між зміями і ящірками, тому їх інколи відносять до тих або інших. Всі африканські види відносяться до роду Typhlops; один вид цього роду живе в Закавказзі й на півдні Середньої Азії. Звичайні в лісових ґрунтах Т. anyeli і Т. punctata не перевищують 30 см, але африканський гігантський сліпун Т. humbo досягає 80 см. Сліпозмійки харчуються різними безхребетними, особливо часто термітами й мурашками. Вони також мають арсенал хімічних засобів проти своїх жертв і нерідко зустрічаються безпосередньо в термітниках і мурашниках.
В підстилці й рихлому ґрунті пересувається й полює своєрідний дрібний пітон-калабарія ( Calabaria reinhardti) величиною не довше метра. Тут же добувають комах різні ящірки із родини сцинкових. З них найчастіше в африканській гілеї зустрічаються веретеноподібні, з короткими ногами ріопи (Riopa) і менш пристосовані до риючого типу життя мабуї (Mabuya).
Найбільш спеціалізовані з ящірок сліпі сцинки, яких виділяють в особливу родину (Feylinidae). Вони властиві тільки Африці. Ці мало вивчені ящірки сліпі й зовсім позбавлені ніг, зазвичай не перевищують у довжину 20—25 см. Відомі види поєднуються в роди Feylinia і Typhlosaurus. Перших з них інколи знаходили в гніздах термітів. Сліпі сцинки частіше попадаються в руки дослідників після особливо сильних зливових дощів, що виганяють їх на поверхню. Найбільше їх в гірських лісах з розвинутою підстилкою.
В екваторіальних лісах живе більше десятка різних видів земляних гадюк (рід Atractaspis), які також перейшли до життя в ґрунті, харчуючись іншими підземними й підстилковими плазунами: сліпозмійками, ящірками. Всі земляні гадюки, незважаючи на невеликий розмір (біля 60 см), озброєні великими зубами й дуже отрутні. Їхній укус може надовго вивести з ладу навіть людину. У підстилці проводять більшу частину свого життя також дрібні комахоїдні ссавці — землерийки. В них малюсінькі бусинки-очі, витягнуте в короткий хоботок рухлива мордочка. Розмір землерийок буває найчастіше з домову мишу, але інколи навіть менше. В африканських екваторіальних лісах поширені численні види землерийок-білозубок (рід Crocidura), а також види Scutisorex і Myosorex. У лісах Мадагаскару їх замінюють дуже схожі на них зовні й за способом життя малі тенреки (рід Microgale). Далека родичка землерийок, представник особливої родини загону комахоїдних — потамогале, або видрова «землерийка», — яка не зустрічається ніде, крім зони екваторіального лісу Африки. Цей вид (Pоtamogale velox) і два інших близьких йому — релікти дуже древньої групи ссавців. Потамогале живе в норах по берегах струмків і харчується крабами й рибою.
Ярус тварин, що живуть на поверхні. Хребетні тварини, що живуть на поверхні (далі для стислості будемо називати їх наземними) більш різноманітні як за числом видів, так і за числом біологічних груп. Деякі з них значну частину їжі добувають в ґрунті, але через розміри їм невигідно пристосовуватися до ґрунтового способу життя, досить мати можливість розкопувати ґрунт. До цієї групи в першу чергу варто віднести кілька видів свиней (родина Suidae). В екваторіальних лісах ці тварини, риючись у підстилці й ґрунті, поїдають найрізноманітніший корм від хробаків і личинок до коріння і упалих зверху насіння й фруктів. Самим звичайним видом свиней в гілеї є китицевуха свиня. Вона займає дуже великий ареал, але з лісами пов'язані особливі, найбільше красиво забарвлені підвиди. Китицевуха свиня (Potamochoerus porcus) приблизно вдвічі менше нашого дикого кабана. Крім звичайних кормів, вона здатна загризти й з'їсти невеликих звірків, зокрема дитинчат антилоп. В зоопарках вони охоче поїдають навіть курчат. Китицевухі свині великої чисельності досягають у вторинних лісах, оскільки там багато корму.
З наземним ярусом африканської гілеї пов'язано кілька видів дуже своєрідних дрібних копитних. Це африканський оленьок ( Hyemoschus aquaticus) висотою в холці всього 40 см і масою не більше 15 кг, і лісові антилопи-дукери (види роду Cephalophus), настільки ж дрібні. Багато із дукерів дуже красиво забарвлені, наприклад, зебровий дукер з лісів Західної Африки або найбільш типовий для зони жовтоспинний дукер. Усього відомо 14 видів цих мініатюрних копитних. Дукери й оленьки годуються молодими паростками трав і гілок, плодами, що впали, й різними дрібними тваринами: комахами, молюсками, крабами, дрібними гризунами. В неволі ці тварини майстерно ловили й відразу з'їдали курчат і голубів. Набагато рідше зустрічаються й дуже мало вивчені карликові антилопи, які приурочені тільки до екваторіальних дощових лісів Західної Африки. Цей вид (Neotragus pygmaeus) копитних розміром з кішку, але в самців є ріжки й загальний вигляд звіра цілком відповідає уявленню про антилоп. Майже настільки ж мала рідка антилопа-крихітка, або антилопа Бейтса (Neotragus batesi), невелике число екземплярів якої знайдено в басейні Конго.
Великі антилопи в африканської гілеї рідкі. Постійно пов'язана із цим ландшафтом дуже гарна антилопа-бонго зі світлими смужками на боках і з великими злегка завитими в спіраль рогами (Taurotragus euryceros). Заходить в гілею й невелика антилопа-бушбок (Tragelaphus seriptus), більш характерна для рідколісь і заростей чагарників. Рідка родичка жирафа — окапі (Okapia johnstoni) — у справжньому первинному дощовому лісі зустрічається лише випадково. Вона більше приурочена до узлісь, берегам водойм і до вторинних екваторіальних лісів на різних стадіях сукцесії. Лише тут окапі знаходить необхідні їй молоді пагони гілок, розташованих на невеликій висоті.
До фітофагів наземного ярусу екваторіального лісу відносяться й самі великі людиноподібні мавпи — горили ( Gorilla gorilla). Три підвиди їх займають майже всю територію зони, хоча фактично ареал горил розпадається на окремі невеликі ділянки й загальне поголів'я цих приматів становить усього близько 15 тис. особин. Всупереч існуючим твердженням про злостивість і агресивність цих «страшних і небезпечних» звірів, виявилося, що горила має рівний і покладливий характер. Якщо її не торкати, вона сприймає людину цілком дружелюбно. Харчується горила різною рослинною їжею - паростками бамбука, підмаренника, дикої селери, корою деяких гілок, плодами - і годується переважно на землі. На ніч ці звірі звичайно, але не завжди, забираються на гілки, улаштовуючи собі прості гнізда з надламаних гілок. В гірських гілеях горили можуть жити до самої верхньої границі лісу в сирих і холодних хащах.
В наземному ярусі гризуни нечисленні. Вони значну частину свого життя проводять на деревах, там же влаштовують гнізда. Лише у вторинних лісах, по узліссях і поблизу від селищ вони бувають набагато помітнішими. Серед них найбільш звичайні кілька видів: великий, близько 1 кг, хом’яковий пацюк (Cricelomys gambianus), прикрашені світлими смужками види (Lemniscomys), іржавоносий пацюк (Оепоmys hypoxanthus). У вологих зниженнях і болотистих лісах Західної Африки звичайні болотні пацюки (Malacomys longipes і М. edwardsi, Otomys) і жорстковолосі миші (види Lophuromys). Всі ці гризуни - представники родини мишачих. Види африканської гілей харчуються упалими плодами, соковитими пагонами й у великій кількості поїдають також дрібних тварин - від термітів до жаб.
З інших гризунів наземного ярусу згадаємо китицехвостих дикобразів (Atherurus), із трьох видів яких для зони більш характерний конголезький дикобраз (A. centralis). З настанням темряви ці великі, з великого кролика, колючі гризуни бродять під пологом лісу в пошуках упалих плодів, соковитих пагонів і кореневищ. День проводять у норах або печерах, де зазвичай живе компанія з декількох тварин.
Птахи зони вологих екваторіальних лісів, звичайно, майже всі переважно ведуть деревний спосіб життя, якщо не вважати такі інтразональні групи, як водоплавні та болотні. Але деякі з них все-таки пов'язані з нижнім наземним ярусом. З них самими звичайними будуть лісові турачі (Francolinus Squamatus), а також F. Finschi, що заходить в басейн Конго з півдня. Більш характерна для рідколісь і саван чубата цесарка (Guttera edouardi) може бути звичайною у вторинних угрупованнях. В дощовому лісі зустрічається чорна цесарка (Phasidus niger). Характерний для східної частини басейну Конго, але в загальному рідкий ще один вид курячих - конголезький павич.
Великі хижаки, що добувають їжу в наземному ярусі, в екваторіальних лісах рідкі. Мабуть, можна згадати серед них леопарда, що полює переважно на китицевухих свиней; у вторинних угрупованнях і в інших зонах цей хижак більше «орієнтується» на павіанів. Зараз леопарди сильно винищені. В лісах зони, особливо у вторинних, зустрічаються й інші великі наземні хижаки, але які більше характерні для саван і рідколісь, — сервал, деякі генети та цівети. Більше гетеротрофів другого порядку доводиться в наземному ярусі на земноводні та плазуючих. Перші широко представлені в первинних і вторинних лісах різноманітними видами жаб. Інші — деякими сцинковими ящірками (мабуї) і зміями. Серед останніх найбільш звичайні великі й дуже товсті гадюки-носороги й габонські гадюки (Bitis nasicornis і В. Gabonica), які живучть також у саванах). Обоє ці види, а також чорношия й чорно-біла кобри (Naja nigricollis і N. теlanoleuca) більш звичайні у вторинних угрупованнях по сусідству від сіл, тому що тут більше гризунів і жаб (особливо Bufo regularis), якими змії харчуються.
Більшість справжніх хижаків наземного ярусу первинних і вторинних лісів екваторіальної зони Африки - види із широкими ареалами, які можуть займати й прилеглі зони материка.
Деревні яруси. Найбільш багатий і різноманітний, а також найбільш своєрідний і характерний для зони вологих екваторіальних лісів тваринний світ деревних ярусів. Тут удосталь представлені всі класи наземних хребетних тварин. Основна маса доводиться на фітофаги, що споживають плоди й насіння дерев, які удосталь підносить їм ліс в усі сезони року. Звичайно плодоїдні тварини при нагоді також хижачать, а багато хто, переважно хижі звірі й птахи, охоче поїдають фрукти. Земноводні й плазуючі - найбільш «чисті» зоофаги, не схильні до вегетаріанства.
Почнемо з огляду рослиноїдних і всеїдних хребетних. Видимо, найбільш характерні й численні серед них різні мавпи. За винятком горили, що вдруге перейшла до наземного способу життя, всі інші види приматів екваторіальних лісів - справжні деревні тварини. Вони харчуються, в основному, фруктами, квітами й молодими пагонами, але обов'язково включають в раціон комах, яйця й пташенят птахів і навіть дрібних хребетних тварин.
З мавп дощових лісів найбільш численні кілька видів гверец, або колобусів (рід Colobus). У цих тварин часто бувають мантії з боків з подовженого волосся. Хвіст також нерідко прикрашений пухнатим хутром. Особливо гарні численні колірні варіації й підвиди королівського колобуса (С. polykomus). Звичайне забарвлення — гарне сполучення чорного і білого кольору, причому білі ділянки нерідко утворюють із боків подовжену бахрому. Особливий підвид колобус-сатир (С. p. satanas), який проживає у Південному Камеруні, Габоні, на півночі басейну Конго й на острові Масіас-Нгема-Бійого, цілком покритий шовковистою блискучо-чорною шубкою. Дитинчата в королівського колобуса білі й не схожі на своїх чорно-білих або навіть чорних батьків. Маса дорослих тварин - до 6 кг. Звірі живуть групами в 10-20 особин.
Другий найбільш характерний і численний вид — чорно-червоний колобус ( С. badius), що небагато менший й не настільки контрастний у своєму чорно-червоному вбранні. Численність колобусів в африканської гілеї можна пояснити характером їхнього харчування. Вони найбільш виражені фітофаги серед деревних мавп і можуть довгий час задовольнятися одними листками й пагонами гілок.
Другою за численністю групою, видимо, варто вважати мавп (рід Cercopithecus). Це за розміром близькі колобусам звірі різноманітного забарвлення з перевагою зеленуватих, чорних і жовтуватих тонів. Нерідко груди й мордочка бувають забарвлені у світлі — білі або кремові — кольори, як, наприклад, у мавпи-діани або мартишки-мони (С. diana, С. mono). Ці два види досить характерні саме для зони екваторіальних лісів. Мавпи тримаються часто великими стадами, до півсотні особин. Харчуються плодами, молодими пагонами, дрібними тваринами. На відміну від колобусів, нерідко спускаються на нетривалий час на землю.
З інших мавп для зони характерні звичайні шимпанзе й щимпанзе-бонобо, різні мангобеї (рід Cercocebus), мандрили (Mandrillus). На Мадагаскарі у вологих лісах примати представлені багатьма видами лемурів, або напівмавп. Деякі з напівмавп досить характерні і для материкової гілеї: галаго, пото, арктоцебуси. Всі ці деревні тварини, по суті, всеїдні й, крім різноманітних фруктів, поїдають комах, ящірок і птахів.
Надзвичайно характерні звірки дощових лісів - деревні дамани, які виглядом нагадують гризунів, але насправді входять в особливий загін, віддалено близький слонам. В деяких гірських районах деревні дамани домінують за біомасою серед всіх звірів. Харчуються вони листками й плодами.
Рослиноїдні та всеїдні форми переважають серед різних гризунів. Дуже своєрідні шилохвости (рід Anomalurus), що мають властивість планерувати від одного дерева до іншого за допомогою розтягнутої між ногами й хвостом шкірястої перетинки, покритої хутром. У основи хвоста цих гризунів є загострені лусочки, спрямовані назад. Вони дозволяють звіркові триматися на гладких стовбурах дерев. Шилохвости харчуються квітами й плодами, що ростуть на стовбурах. Для переміщення з одного стовбура на іншій їм довелося б, не будь розвинена «планеруюча система», підніматися в крону, перелазити на наступне дерево й знову спускатися донизу. Різні види шилохвостів (вони поєднуються в особливу родину) бувають масою від 5 г до 2 кг. Дрібні види утворюють особливий рід ідіурус (Idiurus) і живуть цілими колоніями, які займають дупла дерев.
В Африці багато видів різних білок. Для гілей характерні оливкові й сонячні білки ( Protoxerus stangeri і Heliosciurus gambianus), за виглядом близькі до нашої білки; але часто красиво і яскраво забарвлені. Є смугасті білки, що також нагадують за забарвленням бурундука (рід Funisciurus) і зовсім маленькі мишачі білки (Myosciurus pumilio). Схожі за виглядом й способом життя на білок африканські соні (види роду Graphiurus), які активні вночі.
Різноманітні види мишей і пацюків, що живуть на деревах і поїдають плоди, дрібних тварин, частіше комах.
Одні із самих активних пожирателів фруктів, а також споживачів нектару — крилани (Pteropoidei). Це особливий підзагін рукокрилих, який нерідко називають летучими собаками через великі розміри деяких видів. Крилани властиві лише жарким країнам Старого Світу. Вдень ці літаючі звірі проводять у печерах, дуплах, а часто просто повисши на гілках дерев. Навіть у парках деяких африканських міст можна бачити тисячні зграї криланів, що відпочивають удень на високих деревах. Присмерком тварини розлітаються. Великі плодоїдні види мають велике значення в розселенні дерев. Саме вони поряд із птахами сприяють швидкому заростанню вирубок сходами музанги. Дрібні види, що мають довгий язик для злизування нектару й пилка, беруть участь у запиленні багатьох видів рослин.
Екваторіальні ліси дуже багаті птахами. Тут представлені різноманітні плодоїдні форми, що домінують за чисельністю й біомасою. Особливо характерні для первинних і вторинних лісів представники родини бананоїдів, або турако (Musophagidae).
Бананоїди близькі зозулям і об’єднуються з ними в один загін. Зазвичай ці птахи бувають завбільшки з ворону. Дуже яскраві й разом з тим ніжні зелені, фіолетові, червоні тони оперення роблять птахів надзвичайно нарядними. Цікаво, що птахи можуть частково «линяти» - оперення їх припудрено барвниками, що розчиняються у воді. Під час годівлі турако часто видають голосні крики, при цьому птаха спритно стрибає із гілки на гілку на мить зупиняючись для того, щоб схопити який-небудь плід або навіть ящірку. Спритність і рухливість цих птахів у кронах дерев можна зрівняти з рухом білок або мавп, тому що турако майже не вдаються до допомоги крил. Перелітаючи з дерева на дерево, вони розпускають свої яскраві довгі хвости, кілька разів змахують короткими крильцями й стрімко планерують униз на гілки наступної крони.
Турако влаштовують на гілках плоску платформу з гілок (є випадки гніздувань і в дуплах) і відкладають два білих яйця. Через півтора місяці після вилуплення пташенята залишають гніздо, ще не навчившись літати. Але вони бадьоро стрибають по кронах, а якщо буде потреба можуть чіплятися за гілки добре розвиненим другим пальцем на крилах - ну прямо як доісторичний археоптерикс.
Поряд з турако в кронах високих дерев нерідко можна побачити різних птахів-носорогів (родина Bucerotidae). Це, як правило, великі птахи. Африканські вологолісні біканістеси (Bycanistes sharpii, В. albotibialis) розміром з ворона. Близький до них і білошоломний носоріг (Tropicranus albocristatus). Малі носороги, або токуси (характерні для гілей Tockus nasutus, Т. саmurus, Т. fasciatus), зазвичай розміром з ворону й менше. У всіх видів родини великий, загнутий донизу дзьоб, а у великих видів у основи дзьоба є додаткові вирости й «шишки». Усередині цих виростів - порожнини, і величезні дзьоби мало обтяжують птаха. Широко відома особливість гніздування птахів-носорогів, коли самка, що насиджує в дуплі яйця, замуровується глиняною «штукатуркою», а самець годує її і пташенят протягом 3-5 місяців через маленький отвір. Вважають, що в такий спосіб птаха захищаються від змій та інших хижаків. Птахи-носороги у великій кількості поїдають різні плоди, комах, ящірок, хамелеонів і навіть дрібних звірків. Найчастіше вони підкидають знайдену здобич у повітря, а потім ловлять її й заковтують. Птахи-носороги супроводжують стада мавп із такою же постійністю, як гієни й шакали слідують за левами. При цьому звірі виганяють із крон великих комах й інших тварин, якими ласують птахи. Голосні крики й хлопання крил можуть видавати присутність тварин за кілометр і більше.
Нарешті, ще одна вкрай характерна лісова група плодоїдних і комахоїдних птахів африканських дощових лісів — родина бородаток (Capitonidae), притаманна низьким широтам всіх материків. В африканському екваторіальному лісі нерідко чутні їхні голоси, що нагадують удари молоточка по ковадлу. Тому багато видів бородаток називають мідниками, лудильниками, ковалями тощо. У більшості це невеликі птахи завбільшки з горобця або шпака, яскраво пофарбовані, кремезної статури. Дзьоб широкий, сильно розвинені щетинки в його основі й відстовбурчені під дзьобом короткі пір'я утворюють бороду. Птахи тримаються зграйками, перелітають із дерева на дерево в пошуках плодів і комах (плоди все-таки становлять основу їхнього раціону), гніздяться в дуплах. В одному місці в лісах Африки звичайно живе не менш двох десятків видів бородаток. Деякі з них можуть населяти й савани (краплистий лудильник Pogoniulus scolopaceus). Навіть назви деяких африканських видів, звичайних у гілеї, показують, як яскраво і красиво забарвлені ці птахи: червоноспинний мідник (Pogoniulus erythronotus), жовтоплямиста бородатка (Pogoniulus duchaillui), жовтогорлий малий бородастик (P. subsulphureus), пурпурний жовтодзьобий бородастик (Trachyphonus purpuratus). Типові для африканських лісів також види з родів Tricholaema, Lybius і Gymnobucco. Якщо турако й птахи-носороги властиві головним чином середньому й самому верхньому ярусам гілей, то бородатки звичайні й у нижніх ярусах, серед крон низькорослих дерев.
Велика група хребетних-зоофагів вміщує у собі практично всіх рептилій і амфібій деревних ярусів та багатьох звірів і птахів. Багато земноводних перейшли до чисто деревного способу життя, при цьому під впливом природного добору вони придбали ряд явних пристосувальних рис. Так, різко відрізняється від інших своїх родичів ропуха лазяча (Nectophryne afra) з лісів Західної Африки, у якої є на пальцях диски для прилипання до гілок і листків. Такі пристосування відомі у квакш, але в Африці південніше Сахари видів цього сімейства немає. Зате їхнє місце зайняли, як ми бачимо, деякі ропухи (зазвичай наземні й навіть риючі тварини). Але особливо різноманітні й характерні для африканських дощових лісів деревні види родини веслоногих жаб (Rhacophoridae). Саме веслоногі жаби заміщають квакш в Африці й на Мадагаскарі. Особливо різноманітний (до 200 видів) рід хіпероліус (Hyperolius). Звичайно зверху ці маленькі деревні жаби зелені, але черево, внутрішня поверхня стегон можуть мати яскравий жовтий або червоний колір. У деяких представників іншого роду (Hylambates) нижня поверхня задніх лап може бути яскравого блакитного кольору; самки виношують у роті великі ікринки. Камерунські бананові жаби (Megalixalus laevis) відкладають ікру в згорнутий за допомогою задніх ніг листок гілки, нахиленої над водою. Пуголовки, що вийшли, падають вниз і продовжують подальший розвиток звичайним шляхом. Подібним образом розмножується Chiromantis rufescens.
Із плазуючих фоновими в деревному ярусі найчастіше бувають різні напівпалі гекони (Hemidactylus), основа пальців яких має особливі прикріпні пластинки, за допомогою яких тварини вільно подорожують по стовбурах і листкам. На Мадагаскарі живе декілька дуже красиво пофарбованих денних геконів (Phelsuma). Звичайно на яскравому зеленому основному тлі в них присутні великі плями червоного кольору. Там же в лісах зустрічаються плоскохвості гекони (Uroplatus). Дуже звичайна на деревах у селищах і містах агама (Agama agama) у справжніх лісах не зустрічається.
У всіх ярусах від низьких дерев, чагарників і вище живуть хамелеони, яких часто виділяють в особливий підзагін, відмінний від ящірок, змій і амфісбен. Ці тварини найбільшої розмаїтості досягають саме в лісах Африки й Мадагаскару Багато незвичайного у вигляді й будові цих плазуючих: незалежно-рухливі очі, довгий язик, яким тварина «вистрілює» при лові здобичі, чіпкий спіральний хвіст, хватальні лапки, часті прикраси у вигляді рогів, шолома або гребеня на голові й, нарешті, здатність швидко міняти колір залежно від навколишнього оточення й власного настрою. Самий великий (Chamaeleo oustaleti — довше півметра) і самий маленький (рід Brookesia — до 5 см) хамелеони властиві Мадагаскару. Звичайно ж вони мають розміри 10-15 см.
Для лісів континенту характерні невеликі (до 1,5 м) і дуже гарні королівські пітони ( Python reglus), які зазвичай очікують здобич на гілках невеликих дерев. Великий ієрогліфовий пітон (відомий екземпляр в 9,8 м, але звичайні лише особини в 3—5 м) живе як у лісах, так і в саванах. Різноманітні досить спеціалізовані чисто деревні зелені змії (рід Chlorophis) — родичі наших вужів і полозів, дуже тонкі сірі деревні змії (рід Thelotornis), великі отруйні деревні кобри (рід Pseudonaje) і не менш небезпечні мамби (рід Dendroaspis). З останніх для екваторіальних лісів типова мамба Джемсона (D. jamesoni). Біля селищ нерідко зустрічається й західноафриканська D. viridis. Обидві ці змії зеленого кольору, прекрасно пересуваються в кронах, укус їх для людини дуже небезпечний. Нарешті, пристосовані до деревного способу життя й сім видів африканських деревних гадюк (рід Athens). Ці невеликі (60 см) зелені змійки тримають передню частину тіла піднятою під гострим кутом. В результаті відпочиваюча змія стає дуже схожою на гілку.
Птахи-зоофаги діляться на кілька груп за способом добування їжі. Деякі з них ловлять комах або більшу здобич (залежно від власної величини) на лету в повітрі або з гілок. Найбільш зручні для такого полювання два верхніх розріджених деревних яруси. Тут добувають ос, бджіл, бабок і великих мух різні види щурок, трогонів, личинкоїдів, дронго, мухоловок. На великих комах, а також амфібій і рептилій полює гігантська голуба рибалочка (Megaceryle maxima) і шоколаднобока голуба рибалочка (Halcyon badius). У кронах високих дерев вистежує здобич — різних мавп, найчастіше мартишок і колобусів — орел Stephanoaetus coronatus.
Для гілей взагалі характерна велика розмаїтість голубих рибалочок, які зовсім не обов'язково пов'язані з водою, як у помірних широтах. Під пологом лісу зустрічаються дрібні види (Сагуthornis leucogaster і Alcedo quadribrachys) і зовсім малюсінька, менше горобця, карликова червоноголова голуба рибалочка (Myioceyx lecontei).
За числом видів і особливо за числом особин у лісах багато представлені птахи, що добувають комах й інших дрібних тварин шляхом ретельного дослідження гілок, листків і квітів дерев та ліан. У наших лісах до цієї групи відносяться синиці, славки, піночки. У вологих екваторіальних лісах Африки численні види родин бюльбюлевих, або пікнонотід (Русnonotidae). Ці невеликі пташки нерідко кочують зграйками, на зразок наших синиць. Переважають види з родів Phyllastrephus, Neolestes. У цю же групу включаються птахи родини славкових, з яких масовими бувають види роду цістікола (Cisticola anonyma), апаліс (Apalis binotata і A. caniceps) — всі дрібні й зовні непоказні.
Дуже своєрідні колібрі, які заміняють у Старому Світі нектарниць (родина Nectariniidae), що обстежують квіти в пошуках не тільки нектару й пилка, але й дрібних комах. Подібний спосіб життя привів і до зовнішньої подібності нектарниць з колібрі: дуже малі розміри, яскравим кольором оперення, будовою дзьоба і язика. В гілеї найбільш звичайні види родів Cinnyris і Anthreptes. На Мадагаскарі живе також неспрвжня нектарниця Neodrepanis coruscans. Вона за своїм систематичним положенням та походженню далека від нектарниць і від колібрі, але близька до них за звичками, виглядом і способом життя, демонструючи цим явище конвергенції — утворення подібних життєвих форм при однакових умовах життя.
Як і в наших лісах, в гілеї комахами, які живуть під корою й на стовбурах дерев, що гинуть, харчуються дятли. Для густих лісів басейну Конго характерний Campethera caroli й інші види із цього ж роду, а також більш широко розповсюджений Yerreauxia africana. Родичі дятлів — медоуказники (родина Indicatoridae) — цікаві тим, що здатні переварити віск за допомогою симбіотичних бактерій і найпростіших. Ці птахи буквально ведуть за собою людей і деяких звірів в глибину лісу, указуючи їм розташування колоній диких бджіл. Зруйноване бджолине гніздо в дуплі або в землі стає доступним і медоуказнику. Більшість видів цієї родини характерні для рідколісь і сезонносухих лісів, але в гілеї постійно живуть Indicator exilis і Мelichneutes robustus. Медоуказники - гніздові паразити. Так само як і наші зозулі, вони підкладають свої яйця іншим птахам. Крім воску, медоуказники поїдають комах.
У нижніх ярусах під пологом лісу — на землі, на низьких гілках — також живе й годується ціла група різних птахів, властивих вологому екваторіальному лісу. Серед характерних для цієї екологічної ніші чагарниць, або тімелій, переважають види Illadopsis. Із родини дроздових тут же звичайні африканські малинівки Stiphrornis erythrothorax, які схожі на наших малинівок червоною купкою й способом життя. Зустрічаються також пітти (родина Pittidae), які видають свою присутність голосним свистом. Пітти зазвичай мають розмір і вигляд великого дрозда, але в них дуже короткий хвіст і більш довгі ноги. У дощових лісах Африки живе гарна зелена зверху із блакитним черевцем ангольська пітта (Pitta angolensis), яка зустрічається й у сезонно-сухих лісах, а також пітта Рейхенова (P. reichenowi). В Західній Африці живуть два види дуже потайливих і мало відомих птахів — плішиві сороки (Picathartes). Вони лише за розміром і за голосом нагадують сорок. У них міцний дзьоб, голова частково безпера й пофарбована у яскраві жовті (в P. oreas) або червоно-сині кольори (в P. gymnocephalus). Крім комах, птахи поїдають і дрібних хребетних, крабів, молюсків. За своєю будовою плішиві сороки різко відрізняються від інших горобиних птахів. Інколи їх поєднують в одну родину з тімеліями або зі шпаками.
Ссавці-зоофаги деревного ярусу менш різноманітні в порівнянні із птахами, амфібіями та рептиліями. Своєрідний панголін, що нагадує велику ялинову шишку, або ящір Маnis tricuspis. На відміну від своїх саванових родичів, це винятково деревний звір. Він може чіплятися за гілки хвостом і в такому положенні висіти вниз головою. Панголін розоряє гнізда термітів і мурашок, яких злизує своїм довгим липким язиком. З м'ясоїдних «дійсно хижих» звірів деревного ярусу в гілеї домінують різні вівери (родина Viverridae). Ці ссавці полюють на гризунів, рептилій і амфібій, комах. Нерідко можуть поїдати й плоди. Багато видів африканського дощового лісу можуть жити також у сухих лісах, рідколіссях і саванах. Майже всі віверові ведуть нічний спосіб життя, а день проводять в дуплах або серед гілок. Лісові види генет (рід Genetta) розміром, плямистим кольором і довгим хвостом трохи нагадують кішок. Схожа на них і африканська нандінія (Nandinia binotata). Деревний спосіб життя ведуть також близькі до віверових мангусти, дуже схожі на тхорів або куниць. З них у лісах Західної й Центральної Африки живе сірий із чорними ногами чорноногий мангуст (Bdeogale nigripes). В лісах Мадагаскару поширені особливі групи віверових, виділених в окрему підродину. В кронах дерев звичайні дрібні мунго (підродина Galidinae) і велика, довжиною близько 70 см, із хвостом такого ж розміру фоса (Cryptoprocta ferox). Фоса - самий великий хижий звір Мадагаскару. Вона веде нічний деревний спосіб життя, полює на лемурів, гризунів, птахів. Може нападати й на свійських тварина: курей, молодих поросят.
З деякою долею умовності можна зарахувати до хижаків деревного ярусу й леопарда: цей звір дуже любить влаштовуватись на деревах для відпочинку й підкрадати здобич (найчастіше - даманів). Нерідко він наздоганяє здобич і на землі.
Загальні особливості екосистем. Основні риси наземних екосистем африканських екваторіальних лісів збігаються з такими американських, австралійських і азіатських. Загальна біомаса рослинності (фітомаса) первинних, корінних угруповань дорівнює 600-700 т/га сухої органічної речовини. Річна продукція дорівнює 30-50 т/га сухої фітомаси. Запас сухої органічної речовини молодих вторинних лісів менше - близько 200-300 т/га, але продукція їх завдяки інтенсивному зростанню таких порід, як музанга, приблизно така ж. В корінних (клімаксових) угрупованнях розмір первинної продукції приблизно дорівнює величині опаду листків, гілок і цілих дерев. У вторинних лісах більша частина продукції в перші 20-30 років накопичується в зростаючих стовбурах і гілках. Для порівняння вкажемо, що тайгові й широколисті ліси мають фітомасу в межах 200-350 т/га, а річну продукцію - близько 6-8 т/га. Настільки висока біомаса й продуктивність (чиста продукція) лісів екваторіальної зони - результат оптимальних гідротермічних умов протягом цілого року.
Сумарна біомаса тварин (зоомаса) приблизно дорівнює її річній чистій продукції й не перевищує 1 т/га сухої органічної речовини, а часто може бути й менше. Сумарна біомаса інших гетеротрофних організмів - бактерій і особливо грибів, включаючи й мікроскопічні форми, не менш ніж в 10 разів уступає чистій продукції. Видимо, остання того ж порядку, що й продукція тварин. Втім відповідні цифри поки ще не отримані. Життєдіяльність гетеротрофних організмів у цілому можна оцінювати за їх сумарним метаболізмом, що становить основу потоку енергії через цих живих істот. Оскільки в первинному й старих вторинних угрупованнях продукція і відмирання фітомаси врівноважують один одного, остільки величина чистої продукції гетеротрофів плюс їх сумарний метаболізм повинні дорівнювати величині первинної продукції, тобто продукції рослинності. В іншому випадку в гілеї спостерігалося б нагромадження або зменшення запасу органічних речовин.
Отож, потік енергії через тварин й інші гетеротрофні організми (гриби, бактерії, актиноміцети) на 1 га у рік буде еквівалентний тій кількості енергії, що вміщується у продукуємій фітомасі за цей же час на ту ж площу, тобто в 30—50 т сухої фітомаси. Це відповідає 150—250 млн. ккал на 1 га в рік, або ж 15—25 тис. ккал на 1 м2 за рік.
Одночасно зі звільненням цієї кількості енергії органічні речовини перетворюються у вуглекислий газ, солі й інші неорганічні речовини, необхідні для утворення нової первинної продукції. Основа таких перетворень - сапрофаги, зокрема терміти та живучі в них у кишечнику джгутикові одноклітинні тварини. Терміти домінують за зоомасою. Вони служать потужною базою для багатьох зоофагів, починаючи від мурашок і кінчаючи хребетними тваринами.
Фітофаги споживають дуже малу частку живих рослинних тканин. При цьому більша частина з них поїдає плоди й насіння рослин, а також нектар і пилок. Всі ці споживачі (карпофаги й антофіли) тривалий час розвивалися у поєднанні з філогенезом самих рослин (сполучена еволюція, коеволюція). В результаті такого довгого взаємного «притирання» первинно шкідливі для рослин організми могли стати корисними запильниками й розповсюджувачами насіння, що цілком окупають ті невеликі «енергетичні витрати», які несе рослина. Шкідлива діяльність інших фітофагів обмежувалася різноманітним арсеналом захисних засобів від зміни хімічного складу фітомаси (нагромадження алкалоїдів, що роблять корм менш придатним тощо), появи різних шипів і колючок до «укладання союзу» з мурашками, які охороняють деякі види-мірмекофіли. Настільки ж різноманітні виниклі пристосування між хижаками і їхніми жертвами. Поїдання живих організмів і тканин (фітофагів і зоофагів поєднують щодо цього в групу консументів), як ми бачимо, спочатку завжди приносить шкоду «страждаючим» видам тварин і рослин. Але в процесі взаємного історичного розвитку ця шкода частково обмежувалася або навіть перетворювалася під впливом групового відбору на користь. При цьому консументи виступали як першопричина таких змін, направляли природний добір. А оскільки вони й самі змінювалися, пристосовуючись до «контрзаходів» своїх жертв, остільки природний добір не припинявся й накопичувалися всі нові й нові його «дітища», відбувалося збільшення кількості видів, що живуть в одному місці.
Резюмуючи, можна сказати, що діяльність консументів має дуже велике регулююче значення як у процесах функціонування наземних екосистем екваторіальних лісів, так і в процесах історичного розвитку (філогенезу) окремих видів і всього біоценозу. Їхня діяльність вимагає порівняно мало енергії, але має великі наслідки, змінюючи й розподіляючи особливим образом енергетичний потік і круговорот речовин в екосистемі.
Ґрунти вологих екваторіальних лісів характеризуються дуже низьким вмістом у них живильних речовин і перегною. Глибше 10-20 см в ґрунтах не буває більше 1-2% органічних речовин (їхнє нагромадження може бути лише в заболочених ділянках). Здається дивним, що, незважаючи на це, може розвиватися настільки чудова рослинність. Але справа у тім, що живильні речовини, які надходять у великій кількості з опаду, дуже швидко мінералізуються й відразу ж поглинаються рослинами. Таким чином, основна маса живильних речовин утримується в самих рослинах, між якими й ґрунтом існує майже замкнутий і дуже швидкий круговорот речовин. Крім того, велике значення має симбіоз деревних коренів із грибами (мікориза), а в бобових рослин (це родина - одна з перших за фітомасою) наявність бульбочок з азотофіксуючими бактеріями.
Перераховані особливості гілей роблять її стійкою до багатьох м'яких біотичних впливів. Наприклад, птахи помірних широт, що зимують в Африці, уникають вологих екваторіальних широт, оскільки там «всі місця зайняті». В дощових лісах немає різких коливань чисельності (спалахів розмноження комах і гризунів). Але зате при жорстких впливах (вирубка, випалювання) складна структура екваторіальних лісів виявляється тендітною, легко ламається й важко відновлюється. Для повного відновлення клімаксових угруповань потрібні сприятливі умови, а сама прогресивна сукцесія може розтягуватися на сторіччя.
Основна цінність вологих екваторіальних лісів полягає в тому, що вони виробляють значну частину кисню атмосфери. Детальне й багатобічне їхнє дослідження повинне дати людям знання про найскладніші і поки майже невідомі нам процеси, що протікають у цих найбагатших, древніх і унікальних біоценозах нашої біосфери. Цінність таких знань й необхідність у них з кожним роком збільшуються. Охорона еталонних ділянок гілей поки ще залишає бажати кращого. Багато районів взагалі не мають заповідних територій, які би включали ці угруповання.
Певною мірою тропічні дощові ліси охороняються в національних парках і різних резерватах, з яких самим великим є парк Салонга в Заїрі площею 3,6 млн. га (організований в 1970 р.). У цій же країні порівняно невеликі ділянки низинних або гірських гілей є в національних парках Вірунга, Кахузі-Бьєга; парк Манко охороняє 1 млн. га лісу Маньєма. Є також резервати й національні парки в Камеруні, Габоні, Кот-дІвуар. В Гвінеї розташований відомий своїми дослідженнями заповідник на горі Німба. На жаль, загальна площа охоронюваних територій дощових лісів в Африці поки ще недостатня. На думку вчених, оптимальною вважається охорона не менш 10% їхньої площі. В Африці до 1976 р. охоронялося лише 2,76%. Зараз зусилля багатьох країн і міжнародних організацій спрямовані на те, щоб повністю ліквідувати марнотратну підсічно-вогневу систему землеробства, обмежити хижацьке вирубання лісів іноземними компаніями, забезпечити комплексне екологічне планування при використанні природних багатств вологих тропіків.