Основні закономірності розповсюдження біомів
| Вид материала | Закон |
- Програма фахового вступного випробування для зарахування на навчання за окр «спеціаліст», 468.56kb.
- Основні закономірності розвитку голоценових грунтових комлексів території України, 60.82kb.
- Закономірності, 385.78kb.
- План лекції: Розвиток фізичного потенціалу людини І фактори його обумовлюючі. Основні, 91.81kb.
- Навчальна програма курсу "Соціологія" (для студентів Ікурсу спеціальності "політологія", 599.46kb.
- Закономірності становлення, функціонування та зміни політичної влади, 588.75kb.
- Реферат на тему: Гроші, виникнення грошей, історія виникнення грошей, 85.78kb.
- Напрям: Хімічна технологія та інженерія, 179.66kb.
- Слово "логіка" походить від давньогрецького слова "логос", яких можна перевести, 653.62kb.
- Курс лекцій з біохімії розділ «загальні закономірності метаболізму. Молекулярні основи, 645.72kb.
9.4.Субтропічні ліси і чагарники середземноморського типу
9.4.1. Субтропічні ліси і чагарники Африки
Узбережжя Середземного моря й самий південь материка, а також деякі гірські райони покриті жорстколистими (звичайно вічнозеленими) лісами, рідколіссями й заростями чагарників. Тут же (особливо в горах) звичайні формації з деяких хвойних порід. Така рослинність формується й на інших континентах, яка часто називається середземноморською. Для цих районів характерні м'яка дощова зима, сухе й жарке літо. Серед типових середземноморських угруповань вкраплені більш посушливі, напівпустельні ландшафти й, з іншого боку, постійно вологі субтропічні широколисті й хвойно-широколисті ліси. Строкатість і складність території ще підсилюються в результаті діяльності людини, тому що середземноморські області Північної Африки (і Євразії, які майже тотожні) з найдавніших часів заселені й освоєні. Ліси тут у значній мірі зведені й замінені пустельними розрідженими чагарниковими й полинно-злаковими угрупованнями (фригана, маквис, гаріга тощо).
Рослинність та флора. Жорстколисті ліси африканського Середземномор'я спочатку були поширені широко, зараз же займають окремі території в нижніх поясах гір Атласу. Вони складаються з вічнозелених видів дуба: кам'яного (Quercus ilex) і коркового (Q.suber). Характерний також зростаючий у вигляді криволісся або вічнозеленого чагарнику дуб хермесовий (Q.coccifera). Листки вічнозелених дубів невеликі, глянсуваті, овальної форми й не схожі на звичайний дубовий листок. Широко поширені на узбережжі сосни з великими шишками й довгими голками - алепська, приморська (Pinus halepensis і P. pinaster). Схожа на них італійська пінія в Африку не заходить, у той час як алепська й приморська сосни ростуть на обох берегах. Тут же повсюдно розкинулися насадження (здебільшого штучні) маслини, або оливи (Olea europaea), і благородного лавра (Laurus nobilis). В Атласі вище пояса дубів збереглися ліси з кедра (Cedrum atlantica). Цей вид близький до ліванського кедра. Кедри (не плутати із сибірською сосною, яку називають часто сибірським кедром) ростуть у скверах і парках Закавказзя та інших південних районах помірного поясу.
Самий звичайний ландшафт Середземномор'я - жорстколисті й колючі чагарники й низькі дерева. Зовнішній вигляд їх різний залежно від ступеня аридності, наявності випасу, ерозії. Під назвою маквис, гаріга, фригана й томільяр звичайно мають на увазі вічнозелені, часто також колючі формації.
Маквис утворений комплексом з великої кількості видів. Тут характерні, наприклад, суничне дерево ( Arbutus unedo), що не перевищує у висоту 10 м, мирт (Mirtus communis), фісташки (види Pistacea), філірея (Phyllirea angustifolis тощо), ладанники (види Cistus), верес (Erica arborea), лавр, маслина, хермесовий дуб, деякі пальми. Характерні також «лозоподібні» рослини, близькі сахарським формам, наприклад іспанський дрік (Genista hispanica).
Гаріга більш одноманітна. Тут виражене невелике число домінуючих рослин, наприклад хермесовий дуб, зарості карликової пальми (Chamaerops humilis), різні види тьмяну (Thymus). Через одноманітність ці формації інколи називають середземноморськими скельними пустищами.
Французьке слово «гаріга», іспанське «томільяр», грецьке «фригана» спочатку означали різноманітні вічнозелені й колючі чагарникові й чагарничкові формації. У більш вузькому змісті томільяром називають зарості ароматичних чагарничків тьмяну (від іспанського tomillo - томільо, що значить «тимьян – чебрець, укр.») з пануванням у трав'янистому покриві красиво квітучих губоцвітих, лілейних й інших груп. Фриганою же частіше позначають найбільш сухі, часто кам'янисті й еродовані території із чагарниковими й чагарничковими угрупованнями при участі дерновинних.
Строго обмежувати фригану від напівпустелі й від багатьох груп формацій нагорних ксерофітів не можна. Чагарники, напівчагарники звичайно мають вигляд низьких куртин або навіть подушок; вони часто колючі. Фригани часто виникали на місці лісів і сухих рідколісь після вирубання й ушкодження рослинності при випасі кіз.
В Африці на самому півдні розвинені середземноморські біоми, включаючи ліси, жорсколисті чагарники й фриганоподібні угруповання. На північ стає сухіше, тут поширені своєрідні напівпустельні комплекси на плато Кару з великою кількістю сукулентів. Зараз у Південній Африці природна жорстколиста рослинність збереглася лише невеликими ділянками. У цьому районі зосереджене величезне число видів рослин на дуже малій площі. Наприклад, у резерваті Джонкерс-Хук біля міста Стелленбос на площі в 2 тис. га нараховують 2000 видів вищих рослин - це майже стільки ж, скільки у всій Європі без південних гірських районів. Величезна кількість ендемічних видів і родів, а також декількох родин рослин визначає велику своєрідність флори, яку виділяють в особливе Капське царство. Надзвичайний при цьому не стільки ендемізм, скільки наявність таксонів, загальних з іншими віддаленими областями південної півкулі - Австралією, Новою Зеландією, Південною Америкою. Так, дуже різноманітна родина протейних (Proteacea), що багато представлене й в Австралії, але іншими родами. Самий примітивний рід цієї родини - Faurea, він широко розповсюджений тільки на півдні Африки. Із всіх видів роду Restio (з особливої родини Restionaceae) 117 ростуть у Південній Африці, 1 - на Мадагаскарі, 27 - в Австралії. Деревоподібна папороть, яка характерна для гірських лісів, включає у свій ареал також Австралію й Нову Зеландію. З «південних» елементів можна відзначити хвойні - різні подокарпуси та відрингтонію.
Комплекс, схожий на маквис, типовий, наприклад, для схилів Столової гори біля Кейптауна. Там же зустрічаються дерева із протейних (Leucadendron argenteum), різні чагарникові види (Proteа leucospermum). Характерні численні (кілька сотень видів) представники роду вересів (Erica), особливі види маслин, чагарникові пеларгонії. Чагарники часто вигорають, тому клімаксові угруповання рідкі. Фізіономічно різні чагарникові й лісові угруповання дуже схожі, але утворені багатьма поєднаннями величезного числа видів.
Серед фриганоподібних угруповань можна знайти безліч цибулинних або інших геофітів. Деякі з них часто вирощують в оранжереях або навіть кімнатах, наприклад різні види амарилісових (крінум, клівія, гемантус тощо). Багатьом із нас знайомі й інші капські рослини - пеларгонії, деякі оксаліси (кислиці), стапелії, красулі, алое, фаукарії, молочаї. Останні п'ять родів особливо характерні в найбільш посушливих місцях - на кам'янистих північних схилах, а також на плато Кару. Пустельний характер останнього інколи пояснюють антропогенною аридизацією - зведенням деревних угруповань, випасом худоби. В результаті сукулентна рослинність, яка займала лише західну частину плато, просунулася на схід. На місці природної рослинності тепер нерідкі посадки сосен, евкаліптів, плантації цитрусових і винограду.
Тваринне населення та фауна. Тваринний світ крайнього півдня й крайньої півночі континенту настільки ж різко розрізняється, як і рослинний. Ще в історичний період у берегів Середземного моря жили слони, леви, багато із саванових видів антилоп. Тропічний вплив проявляється в тім, що тут ще водяться деякі види мавп, хамелеонів, амфісбен, бюльбюлей. Найбільша кількість північних, середземноморських тварин приурочена до прибережної й гірської частин Алжиру й Марокко.
Лісові й чагарникові ділянки населяє комплекс тварин, близький за складом до зооценозів широколистих лісів помірної зони, але в корінних місцеперебуваннях більш багатий фаунистично через присутність тропічних елементів. Різноманітними тут є споживачі залишків відмерлих рослин. В ґрунті з'являються дощові хробаки родини Lumbricidae. Численне населення підстилки, де переробляють опале листя багатоніжки-ківсяки. Дуже характерна риса – велика кількість наземних молюсків, як слимаків, так і черепашкових. З останніх як африканському, так і європейському узбережжю властивий виноградний равлик (Helix pomacia). Серед рослиноїдних тварин для зони типова група споживачів насіння деревних рослин (жолудів, каштанів, горіхів, насіння сосен тощо). До таких відносяться різні соні (родина Gliridae), лісова миша (Apodemus syuluaticus), ендемічна магрибська білка (Atlantoxerus getulus), за способом життя подібна з бурундуками або земляними білками. В лісах живе й чорний пацюк (Rattus rattus), завезений людиною в усі частини світу (крім Антарктиди). Типовий також дикобраз (Hystrix cristata).
Серед птахів більшість видів загальні з європейськими лісами. Так, досить звичайні зяблики, коноплянки, щиглі, зеленушки, дубоноси, чорні дрозди, великі синиці, західні солов'ї. Чимало також більш специфічних видів, які все-таки частіше поширені на схід до Середньої Азії й Закавказзя, - іспанський горобець, співоча славка, ряд видів вівсянок. На Канарських островах живе дика канарка, найближчий родич якої - канарковий вюрок - широко розселився по Західній Європі. У фриганоподібних угрупованнях численні чубаті й великі степові жайворонки.
Плазуючі на півночі континенту досить різноманітні. Типові деякі види черепах, наприклад Testudo graeca. Великими розмірами й гарним забарвленням виділяється перлова ящірка (Lacerta lepida).
Тваринний світ крайнього півдня Африки різко відрізняється від північного узбережжя фаунистично, але подібний за складом тваринного населення. Крім форм, загальних із сусідніми тропічними регіонами, є також чимало древніх капських елементів, є приклади спільності з іншими південними областями суші. Так, хижі наземні равлики рітиди (види роду Rhilida) зустрічаються в капських субтропіках, а також в Австралії й Новій Зеландії.
Загальні особливості екосистем. Області середземноморських формацій півночі й крайнього півдня материка характеризуються дуже строкатою мозаїкою різнорідних біоценозів. Переважають території з посушливою жарою влітку й прохолодною вологою зимою. Проте ні літня посуха, ні зимове зниження температури повністю не припиняють вегетацію рослинності, хоча й істотно її сповільнюють. У багатьох тварин спостерігаються також дві депресії активності, синхронні з річним циклом рослинності. Більшість корінних угруповань зараз зникло, вони замінені культурними землями або похідними вторинними угрупованнями. Останні, як правило, більш ксероморфні, пустельні, саме сюди в першу чергу проникають елементи аридних біоценозів. Знищенню корінних лісових угруповань особливо сприяло (і дотепер сприяє) розведення домашніх кіз.
Запаси біомаси в різних типах територіальних комплексів варіюють дуже сильно: від 300-500 до 3000-5000 ц/га (тобто в межах цілого порядку: 50-500 т/га). Продуктивність також змінюється в широких межах: 50-150 ц/га в рік. Вона більше, ніж у пустелях і сухих сахельских саванах, і менше, ніж у типових саванах та рідколіссях. Окремі ділянки (зазвичай гірські) постійно вологих субтропічних лісів мають велику продуктивність і біомасу, яка поступається лише сучасним гілеям.
9.4.2. Ліси субтропічних і помірних широт Південної Америки
Ліси субтропічних і помірних широт Південної Америки надзвичайно різноманітні. На їх поширення впливають складний рельєф і велика розмаїтість кліматичних умов. Ми зупинимося лише на деяких помітних угрупованнях, які займають значну площу.
На самому півдні Бразилії й на півночі Аргентини збереглися окремі масиви густих вічнозелених лісів, які багато в чому є перехідними до екваторіальних лісів. Прикладом їх можуть бути ліси на околицях водоспаду Ігуасу, на границі між зазначеними країнами. Серед буйної рослинності з великою кількістю папоротей, епіфітних бромелій і орхідей виділяються високі дерева Тесота, Paratecoma, Cedrela; зустрічаються й араукарії — представники древнього роду хвойних, які зараз збереглись також у Чилі, на Нової Каледонії та в Австралії.
На півдні Бразильського плато араукарії (Araucaria brasiliensis) утворюють особливу формацію, яку називають пінерайа. Разом з араукаріями ростуть також деякі види інших хвойних — подокарпусів. Зовні араукарія нагадує збільшений до розмірів сосни квітуче стебло кропу. Серед розріджених деревостанів поширений густий підлісок з вічнозеленого чагарнику йерба-маті, або парагвайського чаю (Ilex paraguaiensis). Сушені листи йерби заварюють окропом, одержуючи приємний тонізуючий напій, схожий на зелений чай. Під пологом пінерайї може розвиватися злаковий покрив з бороданя, арістиди, ковили.
Інший вид — араукарія Чилійська (А. аrаисапа) приурочена до добре зволожених районів Чилі, перехідних між субтропічними й помірними угрупованнями. Найбільш багаті й пишні ліси із Чилійської араукарії поширені в Андах на висоті 1600—1800 м між 37 і 40° півд.ш. З інших хвойних, зростаючих на півдні Чилі, виділяється своїми розмірами алерке, або фіцроя (Fitzroya cupressoides). Це дерево досягає у висоту 60 м при діаметрі стовбура в 3 м, росте воно дуже повільно. Відомі екземпляри, вік яких 2000 років. Рід фіцроя (названий на честь капітана корабля «Бігл», на якому зробив кругосвітню подорож Ч. Дарвін) дуже близький до роду дизельма з Тасманії.
Серед всіх позатропічних лісів континенту виділяються своєю потужністю й пишністю дощові ліси на околицях Вальсмії та на острові Чилое. Ці ліси часто називають гемігілеєю. Вони складаються з багатьох видів деревних порід, перевиті ліанами, для них характерна велика кількість епіфітів. Цілий рік тут спостерігається гарне зволоження, але температура нижча, ніж у межах тропіків. Більша частина видів рослин і тварин гемігілеї близька тропічним південноамериканським представникам. Але серед рослинності істотне місце займають південні, антарктичні елементи. У першу чергу це різні види південних буків, або нотофагусів (рід Nothofagus). Домінують найчастіше два вічнозелених види: N. dombeyi і N. nitida. Дуже характерні галявини, що заросли бамбуками з роду Chusquea висотою 4—5 м. Раз в 10 років бамбук цвіте, а потім дає насіння й відмирає.
На південь від 43° півд.ш. гемігілея швидко переходить у помірні листяні ліси антарктичного типу. Ліси ці аж до самої південної межі переважно вічнозелені, домінують у них особливі види нотофагусів (південний бук). Висота деревостану зменшується до 6-8 м. На Вогненній Землі в лісах зустрічаються листопадні (N. Рumilio) і вічнозелені (N. betuloides) види.
На північ від гемігілеї розташована неширока смуга літньозелених лісів з робле (по-іспанськи означає «дуб»). Переважна порода, однак, також належить до одного з видів нотофагусів (N. obliqua), що лише зовні нагадує дуб. Ще північніше, у районі Сантьяго, поширені жорстколисті середземноморські формації. Широко представлені зарості чагарників - колючих (еспіналь) і жорстколистих (матораль).
Більша частина території зараз освоєна й ще більше прийняла середземноморський вигляд через плантації цитрусових, олив, виноградників, посівів зернових. Природна рослинність збереглася лише місцями. Звертає на себе увагу медяна пальма (lubea spectabilis) з товстим стовбуром до 2 м у діаметрі. Якщо стовбур зрубати, то протягом двох і більше років з пенька виливається до 3 тис. м3 солодкого соку. Через цю властивість пальма сильно постраждала. Серед характерних представників жорстколистих рослин назвемо літрі (Lithraea caustica), мильне дерево (Quillaja saponaria), деякі види із родини лаврових (Cryptocarya, Вeilschmiedia). Літрі може викликати подразнення шкіри. Це дерево, як і багато інших, служить джерелом різних речовин, що використовуються в медицині й промисловості. Зовні жорстколисті ліси Середнього Чилі дуже нагадують типові середземноморські зарості кам'яного дуба висотою 10—15 м. Найбільш сухі ділянки на півночі району, що переходять уже до пустельних формацій, зайняті рідколіссями низьких акацій (Acacia caven). На сухих сонячних (північних) схилах поширені угруповання з різних кактусів. Вище в горах звичайний уже відзначений нами робле, а також хвойні ліси з подокарпусів та інших порід.
Тваринний світ лісових біоценозів позатропічної Південної Америки вкрай різнорідний, але найчастіше виявляє найбільш тісні зв'язки із тропічними територіями. Лише на самому півдні більш помітні антарктичні елементи, та й то головним чином серед безхребетних тварин. Гемігілея багата ендемічними видами. Багато звірів зараз сильно винищені. Місцями зберігся своєрідний олень-пуду (Pudua pudu), тут же живуть особливі види дятлів, папуг, колібрі й інших птахів. Слід зазначити відомого лише на Чилое вкрай примітивного сумчастого — рінхолеста (Rhyncholestes raphanurus).
9.4.3. Субтропічні лісові та жорстколисті формації Євразії
До напівпустельних районів на заході й сході Євразії примикає надзвичайно складна зона субтропічних середземноморських вологих і сухих лісових і чагарникових формацій. Складність її обумовлюється тим, що більша частина районів здавна була густо населена й природна рослинність мало збереглася. Крім того, саме тут простягнувся пояс гірських підняттів, що перетинає материк із заходу на схід. Складний рельєф веде до великої строкатості рослинного покриву й тваринного населення, до глибоких взаємопроникнень фаун і флор.
Субтропічні вологі лісові формації займають у Євразії порівняно невеликі площі. Видимо, широколисті лаврові ліси з домішкою листопадних порід були поширені на південь від Янцзи й на схід від провінції Юньнань до узбережжя, але тепер ця територія майже повністю зайнята культурним ландшафтом з високою щільністю населення. Близькі формації (за участю хвойних, особливо в горах) зустрічаються на півдні Кореї і Японії. Крім великої кількості вічнозелених дерев, тут характерні зарості бамбука. Аналогічні їм невеликі ділянки вологих субтропічних районів західної частини континенту - колхідські, гірканські й понтійські ліси (уже майже винищені).
Ширше поширені жорстколисті середземноморські формації, а також ділянки більш сухої фригани. Фактично євразійське й африканське узбережжя біогеографічно ідентичні. Більше того, середземноморські формації всіх континентів мають велику подібність за набором життєвих форм рослин, а в Євразії з Північною Африкою, у яких з Північною Америкою (Каліфорнія) багато загальних родів і груп фонових видів рослин (Quercus, Arbutus, Pinus, Juniperus). Зведення лісів у межах жорстколистих середземноморських угруповань швидко викликає змив ґрунту, і на еродованих ділянках з'являються розріджені сухі комплекси гаріги або фригани, що мають напівпустельний вигляд.
Вологі субтропічні області Східної Азії мають багато чисто тропічних елементів як у флорі, так і у фауні. У колхідських і подібних з ними лісах тропічний фауністичний елемент серед хребетних тварин майже повністю відсутній (вони в основному загальні з фауною листяних лісів помірних широт), але проявляється у фауні безхребетних. На Далекому Сході зараз переважає тваринне населення, пов'язане з культурними ландшафтами. Наприклад, серед птахів фоновими виявляються польові горобці, чорні ворони й граки. Така перевага помітна навіть у тропічних широтах цієї частини материка.