Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
9.7. Хвойні ліси помірних широт
Formica rufa)
9.7.2. Хвойні ліси Північної Америки
Подобный материал:
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14

9.7. Хвойні ліси помірних широт




9.7.1. Хвойні ліси Євразії



Смуга хвойних і хвойно-дрібнолистих лісів простягнулася в Євразії у вигляді суцільної зони від Атлантичного до Тихого океану. Фактично це єдина зона, крім більш північних лісотундри й тундри, що простирається по земній поверхні у вигляді суцільного масиву, і який переривається лише океанами. У Євразії зосереджено близько 55% хвойних лісів світу, а самі вони становлять третину площі, зайнятої лісами взагалі. Всі хвойні ліси діляться на темнохвойні (ялинники, ялицеві) і світлохвойні (модринові, сосняки). Серед тих і інших завжди присутні дрібнолисті породи (береза, осика), які домінують на перших стадіях сукцесії після вирубок або пожеж. Дуже характерною рисою хвойних є домінування під пологом лісу чагарничків (чорниця, брусниця, багно й ін.), а також добре розвинутий покрив із зелених мохів. У заболочених варіантах зелені мохи заміняються сфагнумом, а в сухих світлохвойних лісах - ягелем та іншими лишайниками. Зустрічаються також зімкнуті мертвопокривні типи ялинників і ялицевих лісів без мохово-чагарничкового й трав'янистого ярусів. Флористико й фаунистично пояс хвойних лісів Євразії бідніший, ніж у Північній Америці. Тут великі території зайняті угрупованнями з домінуванням одного виду деревних рослин, наприклад ялини європейської, модрини сибірської й даурської.

Незважаючи на більш сувору й тривалу зиму, розходжень між літнім і зимовим аспектом біоценозів менше, ніж у листяному лісі. Це пов'язано з тим, що більшість (крім модрин) корінних порід-домінантів, відносяться до вічнозелених життєвих форм. Тому тут більша частка осілих видів птахів. Такі характерні тайгові птахи, як корольки, синиці-московки й гаїчки, живуть тут постійно, хоча й можуть здійснювати значні кочівлі в осінній час. Осілі й такі характерні птахи, як тетерячі (рябчик, глухар, дикуна), кукша, пищухи. Перераховані види нерідко займають за чисельністю й біомасою перші місця в пташиному населенні.

Життя багатьох тварин так чи інакше пов'язано із урожаєм насіння хвойних порід. Гарні врожаї бувають раз у кілька років, тому й чисельність тварин може сильно коливатися, а багато із них інколи навіть здійснюють далекі кочівлі. Такі кочівлі, наприклад, здійснює білка, шишкарі (ялиновий і білокрилий), горіхівка. Більш значні коливання чисельності відомі й в інших тварин — рудих полівок (рід Clethrionomys), бурундуків, зайця-біляка. Відповідно до коливання жертв коливається (не завжди, а тільки при відсутності кормів, що їх замінюють) і чисельність хижаків (куниць, соболів, рисей). Нерідко спад чисельності через недостачу кормів підкреслюється й збільшується поширенням хвороб (глистові інвазії, інфекції).

Темнохвойні ліси більш характерні для європейської тайги, гір Південного Сибіру й Далекого Сходу. Для Східного Сибіру типові одноманітні на великих площах угруповання з домінуванням даурської, а в менш суворих умовах сибірської модрини. Для хвойних лісів Далекого Сходу типовий кедровий сланник (Pinus pumila), що покриває важко прохідними заростями схили гір. Він утворює як чисті насадження, так і входить як підлісок у різні типи лісів. Він як би заміщає не проникаючу далеко на схід і північний схід сосну сибірську — сибірський кедр (Pinus sibirica). Далекосхідні темнохвойні ліси мають особливі домінуючі породи. Це ялина аянська, що поширена на північ майже до Охотська, і білокора ялиця, що майже не проникає далі Миколаївська-на-Амурі. У південних частинах ареалу ці дерева утворюють особливий пояс у горах Сіхоте-Аліня й інших хребтів; на Охотському узбережжі вони зустрічаються від рівня моря. Тут вони часто утворюють змішані угруповання з кедровим сланником і даурською модриною. Хвойні ліси Хабаровського краю мають багато оригінальних рис, хоча зовні нагадують європейські ялинники. Флора й особливо фауна їх вказує на явно існуючі недавні зв'язки з темнохвойними угрупованнями Тихоокеанського гористого узбережжя Північної Америки. Наприклад, типовий вид цих районів — дикуна, або чорний рябчик (Falcipennis falcipennis), близький родич іншого виду тетерячих птахів з Америки. Серед самих масових птахів, крім корольків і дрібних синиць, численні королькові піночки (Phylloscopus proregulus), синьохвостки (Tarsiger cyanurus), що замінюють тут європейських зирянок, сивоголові й руді вівсянки (Emberiza spodocephala і Е. rutila) та ін. Зі звірів тут значно більше бурих ведмедів, численні бурундуки й азіатські лісові миші (Apodemus speciosus).

Для всієї зони з комах надзвичайно характерні руді мурахи (ряд видів, близьких до Formica rufa) і великі червиці (Camponotus herculianus). Ґрунтова фауна небагата видами. Так, з дощових хробаків численний лише один вид (Eisenia nordenskioldi), що часто займає перше місце за біомасою серед тварин. Ґрунтовий профіль короткий, і більша частина безхребетних зосереджена в підстилці. Улітку в тайзі сильно докучають комарі, на Сході також мошки (Simuliidae) і мокрець (Hellidae). З інших кровососів кліщі (Ixodes persulcatus), відомі як переносники вірусного енцефаліту.

Біомаса й первинна продукція тайгових лісів коливається значно. Найбільш продуктивні самі західні ялинники (наприклад, ялинники Естонії) і південна периферія зони в межах європейської частини. Тут загальна фітомаса становить 300- 400 т/га сухої органічної речовини, а річний приріст на цій же площі - близько 100 ц/га. Близькі цифри характерні лише для самих продуктивних угруповань Далекого Сходу. А в основному тут і в Східному Сибірі при фітомасі близько 200 т/га продуктивність становить 60-80 т/га в рік сухої органічної маси. Вторинна продуктивність менше первинної в 100 разів і більше. Вона формується на 90% за рахунок організмів-сапрофагів (бактерій, грибів, дощових хробаків). Природно, що в перехідних областях між хвойними й широколистими лісами більшість характеристик має проміжний характер. Ця перехідна смуга - підзона хвойно-широколистих лісів - у європейській частині досить широка.

9.7.2. Хвойні ліси Північної Америки



На відміну від більш південних зон тайгова має на материку широтне простягання. Таким чином, у північній півкулі тайгові ліси Євразії характерні і для Америки, хоча вони тут трохи зміщені на південь. Північна межа лісу в Америці на східному узбережжі доходить до 48° півн. ш. (вплив холодної Лабрадорської течії), у середній і західній частинах вона досягає полярного кола й частково переходить його. Для тайги взагалі й для американської зокрема характерно значна участь хвойних і дрібнолистих порід. Широколисті дерева майже відсутні. Але для американської тайги типова істотна домішка листяних порід навіть у північних підзонах. За загальною видовою розмаїтістю ці ліси перевершують тайгу Євразії. Особливо багаті темнохвойні ліси Тихоокеанського гористого узбережжя з м'яким кліматом, що не відчуло у минулому різких похолодань і катастрофічних зледенінь. Північніше їх поширені модринові ліси, подібні з аналогічними угрупованнями Східного Сибіру. Велика подібність із тайгою Євразії мають і хвойно-дрібнолисті комплекси північної тайги східної частини материка.

Найбільш багаті й древні темнохвойні ліси (частково гірські) південної тайги Тихоокеанського узбережжя складаються з безлічі видів ялин, ялиць і сосен. Взагалі з 50 видів ялини 40 властиві Північній Америці, з 40 видів ялиць — 30, з 100 видів сосен — близько 80. Саме західний район характеризується максимальною розмаїтістю ялин і ялиць. Для ареалів основних лісоутворюючих порід заходу характерна протяжність по довготі, причому на півдні (Каліфорнія) більша частина їх виростає високо в горах, а північніше спускається й на рівнину. Це аналогічно тому, що спостерігається на Далекому Сході (аянська ялина, білокора ялиця тощо). Чітко виражена флористичний і фауністичний зв'язок американських темнохвойних (і хвойно-широколистих) лісів з гірськими й навіть субтропічними лісами Східної Азії. Наприклад, види туї (Thuja), тсуги (Tsuga), псевдотсуги (Pseudotsuga), тореї (Torreya) властиві цим двом віддаленим областям суші.

Найбільше поширення в східному тайговому районі мають такі види, як ялина сітхинська (Picea sitchensis), тополя бальзамічна (Populus balsamifera), дугласова ялиця (Pseudotsuga taxifolia), складчаста туя (Thuja plicata), тсуга (Т. heterophylla), паперова береза (Betula papyrifera). Всі ці породи, а також представлені на Алясці ліси з модрини (Larix alaskensis), доходять до межі лісу. Нерідко до зазначених видів приєднуються бальзамічна й субальпійська ялиці (Abies balsamea, A. lasiocarpa), канадська і червона ялини (P. canadensis, P. rubra), скручена жовта й муреєва сосни (Pinus contorta, P. ponderosa, P. murrayna), а також широколисті дерева (деякі клени, липи, в'язи).

Ліси Тихоокеанського узбережжя часто утворюють густі й високостовбурні угруповання з великими запасами біомаси. Вони ж відрізняються найбільшою (особливо ближче до півдня) продуктивністю. Нерідкі полідомінантні насадження із двома деревними ярусами, з вираженим чагарниковим підліском, з високотравними галявинами. Окремі екземпляри дугласової ялиці досягають у висоту 75 м при діаметрі стовбура до 2 м. Туя складчаста може досягати у висоту 60 м. Висота мамонтових дерев віком у кілька тисяч років перевищує 100 м при товщині 15-18 м.

Східний сектор американської тайги, як і сама північ її, уже багато в чому схожі на північні ліси Євразії. Із хвойних порід тут домінують канадська, або біла, ялина й американська модрина, ялина чорна (P. mariana). Дрібнолисті породи представлені паперовою березою й американською осикою (Populus tremuloides). Американська модрина (L. americana), як і близька до неї аляскінська, систематично й зовні подібні до даурської модрини Сибіру. Чорна ялина приурочена до найбільш вологих ділянок, вона часто утворює сфагнові ялинники. Крім зазначених порід часто зустрічається бальзамічна ялиця, на піщаних ґрунтах ростуть сосняки із сосни Банкса (P. banksiana). Типово американські групи представлені канадською тсугою і східною туєю. Із дрібнолистих порід характерні різні верби (Salix mtenor, S. bebbiana), вільха (Alnus mitebeliana). Відмітимо, що сіра вільха властива як Євразії, так і Америці. Канадська ялина посідає перше місце серед всіх видів дерев за тою часткою, яку вона займає у виробництві паперу.

Тваринний світ, як і рослинний, найбільш багатий у західному тихоокеанському секторі американської тайги. Тут значний відсоток древніх видів, частина з них близька до деяких тварин Східної Азії. У загальному біогеографічно тайгові зони Америки і Євразії істотно ближче, ніж більш південні зони цих материків, тому більшість особливостей тваринного світу, які перераховуються нижче, притаманні для всієї тайги північної півкулі.

Ґрунтовий ярус тваринного населення зосереджений у самих верхніх горизонтах і у хвойній підстилці. Тут домінують дощові хробаки, дрібні членистоногі — панцирні кліщі й колемболи, личинки деяких двокрилих (типуліди, бібионіди, галиці) і жуків (довгоносики, цвіркуни лісових видів). Справжніх хребетних (кротів), які проживають в ґрунті мало, але землерийки-бурозубки, що годуються в підстилці, відносяться до однієї із самих численних груп звірів. Такі звірки, як білки (кілька видів), бурундуки (також кілька видів), лісові полівки (наприклад, загальна з євразійською тайгою червона полівка — Clethrionomys rutilus), споживають різноманітні корми, у тому числі й насіння хвойних дерев. Але їхня чисельність найчастіше змінюється відповідно до врожаю або неврожаєм саме цього корму, інколи чи ледве не єдиного в зимовий час або ранньої весни. У ще більшому ступені пов'язані із урожаєм шишок шишкарі (загальні з Євразією шишкарі-ялинники й білокрилі). Насіння, ягоди й бруньки — основа харчування також щура (Pinicola enucleator), що розповсюджений там же, де й шишкар. Надзвичайно характерна тайгова група птахів — тетерячі (Tetraonidae), характерні тільки Північній Америці і Євразії. Ці осілі в основному тварини холодну частину року харчуються різними частинами деревних рослин: сережками, бруньками, хвоєю. Житель темнохвойних лісів канадська дикуна (Falcipennis canadensis) — близький родич нашої далекосхідної дикуни, пов'язаної з лісами з білокорої ялиці й аянської ялини. Близькі також рябчики (Tetrastes) тайгової зони обох материків. Інші лісові птахи в основному дрібні комахоїдні види (синиці, гаїчки, пищухи, корольки). Вони ведуть осілий або кочовий у зимовий час спосіб життя й не залишають засніжених лісів. Улітку до них приєднуються перелітні дрібні комахоїдні птахи. Одними із самих масових будуть види деревниць, або американських славок (наприклад, з родів Dendroica і Seiurus), що заміняють в Америці наших піночок із родини славкових.

З великих звірів характерним жителем тайги варто вважати лося (Alces alces); проникають сюди з більш південних лісів також білохвостий олень і вапіті. Навпаки, з тундри й лісотундри проникають карибу, або американські північні олені (як і лось, це загальний з Євразією вид). Таку ж спільність можна бачити на прикладі вовків, бурих ведмедів, лисиць, росомах, дуже близькі також бобри, соболі й ряд інших тварин.

За запасами біомаси й продуктивності найбільш південні гірські тайгові варіанти лісів західного узбережжя континенту не уступають широколистим лісам. Але основні середньо- і північнотайгові ліси мають запаси сухої фітомаси від 300 т/га на півдні до 50 т/га на півночі, у рідколіссях і лісотундрі. Відповідно з цим річна чиста первинна продукція буде змінюватися від 100 до 40 ц/га.