Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
9.6. Широколисті ліси
9.6.2. Широколисті та субтропічні ліси Північної Америки
Bufo americana, Rana pipiens, R. silvatica.
Подобный материал:
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   14

9.6. Широколисті ліси




9.6.1. Широколисті ліси Євразії



Широколисті ліси помірного пояса поширені в Євразії двома ізольованими масивами - у Європі й на Далекому Сході. Це найбільш багатоярусні й багаті угруповання помірних широт. Зазвичай в широколистих лісах виражений 1-2 (інколи й більше) деревних яруси, ярус чагарників і трав'янистий ярус. Найбільш складні багатоярусні угруповання, подібні за цією ознакою з деякими типами широколистих лісів Північної Америки, властиві східному масиву. Правда, тут на великих просторах ліси вже вирубані й замінені землями під посівами (у Китаї, Японії, Кореї). Слід зазначити, що між широколистими й більше північними хвойними лісами існує велика перехідна зона, що часто перевищує по ширині смугу широколистих лісів (наприклад, у Східній Європі).

У листяних лісах, як і в степу, на зимовий період життя як би завмирає, але в середині літа явно вираженого спокою вже нема, оскільки опади розподілені більш рівномірно й кількість їх більша. Відношення опадів, що випали, до вологи, яка випарувалася, близьке до одиниці. Європейські листяні ліси набагато бідніші флористично й фаунистично, чим їх далекосхідні й американські аналоги. Характерні літньозелені види дуба, бука, липи, ясена, кленів. Серед деревних і чагарникових порід більшість регулярно плодоносить. Їхні плоди (жолуді, горіхи, дрібні орішки й насіння) багаті жирами й іншими живильними речовинами. Завдяки, цьому формується багата група тварин, що харчуються насінням. У трав'янистому ярусі характерні види, що цвітуть навесні, до затінення ґрунту листками. Літній аспект формується з мезофільних широкотравних рослин, здатних виносити тінь. У деяких типах букових лісів трав'янистий ярус буває дуже розрідженим. За загальним виглядом далекосхідні ліси близькі до європейських, але більш різноманітні, у їхньому підліску більше вічнозелених чагарників і ліан. Крім зазначених для Європи родів дерев, які представлені тут особливими видами, характерні маньчжурський горіх і оксамит (Juglans mandschurici Phellodendron amurense), тис гострий (Taxus cuspidate), чезенія, діморфант та ін. Широко представлені види аралієвих (ехінопанакс, аралія, елеутерокок, діморфант). У другому деревному ярусі характерний граб серцелистий (Carpinus cordata), клен жовтий (Acer ukurunduense), клен псевдозіболдовий (A. pseudosieboldianum), черемшина Маака (Padus maackii), вишня Максимовича (Cerasus maximovieczii), акатник амурський (Мааckia amurensis), бузок амурська (Syringa amurensis). У підліску також звичайні різні бересклети, жимолості, смородини, аралія. Характерні й ліани: виноград амурський і Тунберга (Vitis amurensis і V. thunbergii), ампелопсис, або «виноградник» (Атрelopsis), лимонник (Schizandra chinensis), арістолохія (Aristolocfti mandschuriensis). У трав'янистому покриві поряд із загальними родами й навіть видами (тонконіг дволистий) зустрічаються ендемічні представники, наприклад женьшень, кілька видів аріземи (Arіseта), джеферсонія сумнівна (Jeffersonia dubia). Останній вид - єдиний представник роду, відомий у Євразії. Інші види джеферсоній поширені в Північній Америці.

Різноманітні дрібні тварини широколистих лісів особливо помітні навесні й у першу половину літа. Молоде листя приваблює цілі полчища гусениць різних метеликів. Накидаються на листя також псевдогусениці пильщиків, травневі жуки та інші хрущі, листоїди. Гусениць поїдають деревні жужелиці-красотіли та мурашки. На квітучих шапках зонтичних збираються дрібні вусані й інші жуки, мухи-дзюрчалки, пильщики, оси. Жолуді й горіхи приваблюють довгоносиків та інших комах. Ґрунт і підстилка рясно населена дощовими хробаками, личинками комарів-довгоногів (Tipulidae) і різних інших двокрилих, личинками цвіркунів, хрущів, пилкоїдів, а також зовсім дрібними (менш 1 мм) черв'ячками-нематодами й безкрилими комахами колемболами. Разом з колемболами (або ногохвостками, як їх ще називають) живуть різні дрібні кліщі, в основному панцирні. Всі ці ґрунтові мешканці переробляють опадаюче листя й підстилку в більш прості речовини, які частково вже доступні рослинам. Остаточну мінералізацію проводять бактерії, мікроскопічні гриби й актиноміцети. Весь цей комплекс ґрунтових організмів, детрітофагів і часткових фітофагів, проводить ту ж роботу, що й терміти в тропічних лісах.

Багатство комах у теплу пору року приваблює численних дрібних птахів, що харчуються ними (славок, піночок, синиць), багато з яких відлітають на зиму в теплі краї. Велика кількість безхребетних у підстилці й ґрунті забезпечує існування кротів, їжаків і землерийок. Серед гризунів добре виражений численний «прошарок» споживачів насіння — горіхів, жолудів тощо. Це лісові й жовтогорлі миші, соні (родина Myoxidae). Є такі споживачі й серед птахів (сойки). Опалі деревні плоди, і також дрібні тварини підстилки й ґрунту йдуть у їжу кабанам. Деревні пагони взимку й трав'янисті рослини влітку поїдають олені (благородний олень і лань на заході, плямистий олень та ізюбр на сході). Соні приурочені, в основному, до європейського масиву листяних лісів. Але один вид — японська соня (Glirulus japon cus), близька до ліщинової за розміром,— живе на островах Хонсю, Кюсю й Сікоку. Всі ці невеликі білкоподібні гризуни на зиму впадають у сплячку.

Як флора, так і фауна східних листяних лісів багата й має у своєму складі види, близькі або навіть загальні з лісами Північної Америки й із тропічними лісами Азії. Наприклад, тигр, леопард, куниця-харза живуть у нас на Далекому Сході, і на південь поширені до Індостану. Тут же є представники, в основному, тропічних родин і родів птахів (личинкоїди, білоочки, широкороти, сині мухоловки, райські мухоловки й багато інших). З комах багато метеликів (махаон Маака), жуків (гігантський і голубий дроворуби), цикад, богомолів, коників, тарганів та ін.

Листяні ліси мають запаси фітомаси порядку 400- 500 ц/га, тобто уступають щодо цього лише гілеям і вологим мусонним лісам. Продуктивність їх, однак, близька до продуктивності саван, що уступають їм по біомасі, і становить 100-150 ц/га в рік. Широколисті ліси Далекого Сходу, навіть багаті угруповання за участю листяних порід і чорної ялиці, носять перехідний характер, і їхня первинна продуктивність звичайно не перевищує 100 ц/га в рік. У більш південних і продуктивних регіонах (Китай) ліси сильно зведені. Вони нерідко вирубуються вже в стадії жердняку, тому їхня біологічна продуктивність і розмаїтість форм зараз у більшій мірі потенційна, а не фактична. Далекосхідна маньчжурська флора й фауна тепер краще представлені на території Росії.

9.6.2. Широколисті та субтропічні ліси Північної Америки



Пояс широколистих лісів Північної Америки простягнувся уздовж Атлантичного узбережжя в меридіональному напрямку. Таке положення лісів, що обумовлено в першу чергу достатнім зволоженням і м'якою зимою, приводить до ряду особливостей біогеографічного характеру. З одного боку, самі південні частини зони (на південь від 30—35° півн. ш.) розташовані в області субтропічного клімату зі значною участю вічнозелених чагарників і дерев, включаючи деякі хвойні. Перехід до півночі йде поступово, і південні породи глибоко вклинюються вже в області помірного клімату. З іншого боку, листяні ліси проникають майже впритул до лісотундри. Принаймні ще в північній тайзі дуже велика частка листяних порід. Відповідно з цим і тваринний світ характеризується глибоким взаємопроникненням південних і північних форм. Ділянки широколистих і хвойно-широколистих лісів є також у гірських районах по Тихоокеанському узбережжю. Американські листяні ліси дуже багаті флористично й фаунистично, щодо цього вони ближче не до лісів Європи, а до деяких районів Східної Азії (Примор'я, Корея, Японія, Китай), а також до колхідських і понтійських лісів. Особливим багатством відрізняються широколисті ліси південної частини Аппалачів (багато ділянок зараз уже зведені) з різними видами дуба, клена, бука, каштана, горіха, липи, берези, тюльпанним деревом, вічнозеленими магноліями, персеї (Persea bburbonia). У вологих місцях Флориди ростуть болотні кипариси (Taxodium distichum), ніси (Nyssa); тут рясні ліани, є епіфіти. Зустрічаються змішані деревні угруповання без явного домінування. Наприклад, на площі в 0,5 га налічується 20—30 видів дерев — риса, що наближає багаті листяні ліси Аппалачів до вологотропічних гілей. Це вказує на глибоку стародавність біоценозів, яка підкреслюється також тим, що багато їх представників відомі з інших помірних широт у викопному стані. Тихоокеанські хвойно-широколисті угруповання на півдні мають субтропічний характер за участю вічнозелених листяних порід. Тут численні реліктові види й роди, колись розповсюджені в Євразії. Згадаємо, наприклад, секвою (Sequoia sempervirens), мамонтове дерево (Sequoiadendron giganteum), різні види тсуги, псевдотсуги, туї. У багатьох районах зони на сухих заболочених ділянках зустрічаються особливі види сосон.

Порівняно невеликі площі в Каліфорнії й сусідніх районах зайняті чапаралем — жорстколистим угрупованням середземноморського типу, який близький до європейського маквису. Домінують тут чагарникові й криволісся з вічнозелених дубів (Quercus chrysolepis, Q. agrifolia). Характерно, що листки в них за формою не схожі на листки наших середньоєвропейських представників. Тут численні й інші жорстколисті види із родин вересових, бобових, розоцвітих. Чапараль частіше всього приурочений до низькогірних ділянок. Зовнішній вигляд його близький до середземноморських комплексів на півдні Африки, в Австралії та Південній Америці.

На крайньому південному сході США (Флорида) поширені на сухих піщаних і кам'янистих ґрунтах соснові ліси (близько 10 видів сосон) субтропічного характеру, часто за участю також дубів та інших широколистих порід. У трав'янистому покриві впадають в око великі злаки: бородані, арістида, а також соняшники, айстри, різні бобові. У нижній течії Міссісіпі й особливо у Флориді на значних площах виростають вологолюбні болотні й долинні угруповання з перевагою вічнозелених листяних порід, за участю пальм, численних ліан і епіфітів.

На північному сході США й у Канаді широколисті ліси більш одноманітні, великі площі займають угруповання з домінуванням деяких видів, з яких найважливішими будуть цукровий клен (Acer saccharum), американський ясен (Fraxinus americana), липа (Tilia americana), жовта береза (Betula luted). Південніше часто домінує крупнолистий бук (Fagus grandifolia), але в загальному види бука, дуба, каштана представлені малим числом екземплярів і більш типові для району Аппалачів. Зате вже зустрічаються північні види хвойних порід, які розповсюджені в тайговій зоні.

Резюмуючи сказане, можна відзначити, що для широколистих лісів помірного й частково субтропічного поясів Північної Америки особливо характерна видова розмаїтість деревних порід. Геологічна історія регіону сприяла збереженню древніх (південних) видів, сучасні кліматичні умови (м'які зими в першу чергу) дозволяють проникати далеко на північ у межі листопадних широколистих лісів цілому ряду субтропічних (у тому числі й вічнозелених) дерев і чагарників. Тому зараз у широколистих лісах помірних широт Північної Америки збереглися види й роди, що зникли в Європі під час останніх заледенінь (Liquidambar, Nyssa, Carya, Magnolia, Liriodendron). Цим же пояснюється більша видова розмаїтість родів, загальних з європейськими широколистими лісами (дуб, горіх, каштан, ясен, клен). Характерно також, що в умовах помірного й субтропічного клімату з достатнім зволоженням поряд із широколистими представлені й різні комплекси хвойних порід. З них також значна частка належить до реліктових груп, раніше розповсюджених широко в Євразії. У багатьох відносинах ліси розглянутих районів Північної Америки близькі до лісів Східної Азії, а також до колхідських, гірканських і понтийських лісів. З південним сходом Євразії виявляється помітна флористична подібність уже на родовому рівні (ніса). Багато порід американських лісів зараз культивуються в нас у країні — біла акація (Robinia pseudoacacia), гледичія, тюльпанове дерево, ліквідамбар смолистий, клен ясенелистий, або американський, магнолія.

Тваринний світ широколистих помірних і хвойно-широколистих субтропічних лісів Північної Америки має ті ж особливості, що й рослинний світ, багата видова розмаїтість із включенням древніх елементів, південний вплив навіть у північних границь зони (наприклад, колібрі зустрічаються аж до Аляски). Разом з тим є й чимало загальних рис із іншими материками, особливо в співвідношенні біологічних груп і у вигляді багатьох близьких за способом життя видів. Більшість груп тварин, типових для листяних лісів, живе також у лісо-преріях, а частково й у північних тайгових лісах.

Поряд з настільки ж багатим, як і у високотравних преріях, ґрунтовим комплексом безхребетних і угрупованням трав'янистого ярусу велике місце у тваринному населенні займають мешканці крон дерев і чагарників. З них досить чисельні листогризучі комахи: п'ядака, листокрутки, шовкопряди й інші метелики (вірніше, їх гусениці), пильщики, жуки-листоїди, хрущі. У стовбурах поселяються личинки вусанів і златок. Численні групи тварин, що ссуть соки з пагонів і корінь: цикадові, попелиці, листоблошки.

В ґрунті й підстилці листяних лісів живуть багато комахоїдних безхребетних (жужелиці, стафиліни, багатоніжки), а також хребетних тварин (землерийки, кроти). В лісах Америки, як і в Східній Азії, кроти дуже різноманітні. Оригінальна зовнішність зірконоса (Condylura cristata) з м'якими виростами на кінці морди у вигляді зірки із численних рухливих відростків. Схожі на нашого крота Sealopus aguatilus і Skapanus townsendi. За виглядом та способом життя подібний із землерийками землерийкокрот з гірських лісів Заходу США (Neurotrichus gibbsi). Із землерийок самі масові, як і в Євразії, бурозубки (Sorex). Більш оригінальна типова для канадських кленових і ясенових лісів бурозубка-пігмей (Microsorex hoyi).

Надґрунтовий ярус займають також численні види жаб, наприклад Bufo americana, Rana pipiens, R. silvatica. Ці тварини харчуються комахами, молюсками й іншими безхребетними. Зі змій, особливо численних на півдні, переважають гримучі змії й щитомордники. З перших найбільш звичайний смугастий, або страшний, гремучник (Crotalus horridus), а із других — мокасинова змія (Agkistrodon contortrix). На півдні, у Флориді, на сирих ділянках домінують рибні щитомордники (A. piscivorus).

Різноманітні породи американських широколистих лісів дають багатий урожай насіння бука, липи, клена, ясена, горіхів, каштанів і жолудів. Тому серед тваринного населення тут багато споживачів цих кормів. У нас до таких споживачів (і взагалі в Старому Світі) насамперед ставляться різні миші й пацюки. В Америці ж ці гризуни відсутні, але їхнє місце займають види групи хомякоподібних. Особливо численні в лісах представники родів Peromyscus, Ochrotomys, зовні надзвичайно схожі на лісових мишей Євразії. Вони ведуть і такий же спосіб життя, можуть залазити на дерева, харчуються головним чином насінням. Перомискусів називають оленячими, або білоногими мишами, а охротомисів — золотавими мишами, хоча по-справжньому це не миші, а хомякові. Лісові полівки (рід Clethrionomys) харчуються як насінням, так і травою. З інших гризунів у зоні широколистих лісів звичайні, як і в Старому Світі, сірі полівки (рід Microtus), але вони більше властиві луговим або польовим ландшафтам. Водяна полівка - ондатра - нині акліматизована в Євразії через коштовну шкурку.

Як і на інших материках, для листяних лісів характерні олені. У Північній Америці поширені раси того ж найблагороднішого оленя (Cervus elaphus), що й у Євразії. Американського благородного оленя називають вапіті. Вапіті найбільше схожий на мазала й ізюбра. Самий же масовий вид — представник особливої підродини (ендемічної для Нового Світу), білохвостий, або віргінський, олень (Odocoileus virginianus). Він проникає на південь до Бразилії. Олені взимку харчуються гілками дерев і чагарників, в інший час також травою. Білохвостий олень через високу чисельність — найважливіший об'єкт спортивного полювання в США. В горах Тихоокеанського узбережжя водиться чорнохвостий олень (О. hemionus). Він живе не тільки в широколистих лісах, але також у хвойних й у ксерофітних заростях чапараля.

Серед птахів широколистих лісів переважають комахоїдні, у гніздовий період дрібні горобині. Різноманітні види вівсянкових (родина Emberizidae), за цією ознакою американські ліси зближаються з районами Східної Азії. Характерні також види дроздових. Такі типові для Євразії родини, як мухоловкові й славкові, відсутні. Їх заміняють відповідно види тиранових (Tyrannidae) і деревниць (Parulidae). Обоє ці родини широко поширені по обох Америкам, причому найбільше властиві лісовим місцеперебуванням. Сюди ж варто віднести й пересмішникових (Mimidae), з яких відомий своїм звучним і гарним співом Mimus polyglottus.

Більшість хижаків (як звірів, так і птахів), що харчуються хребетними тваринами, поширені на континенті широко. Для листяних лісів з хижих ссавців характерні такі види, як велика куниця пекан (Martes pennanti) — ворог білок і поркупінів, скунс (Mephitis mephitis), єнот-полоскун (Proсуоп lotor) із родини єнотових. У субтропічні листяні ліси півдня проникають також носухи. Єнот-полоскун — єдиний вид родини (і самий північний), що впадає на зиму в сплячку. Екологічно подібний із чорним ведмедем Південної й Східної Євразії американський барибал (Euarctos americanus). Крім повсюдно розповсюдженої звичайної лисиці, досить типова для зони сіра лисиця (Orocyon cinereoargenteus). Це звірок, що має трохи екстравагантну для лисиць і всієї родини псових звичку підніматися на дерева й навіть полювати в кронах. Зовні сіра лисиця схожа на звичайну, відрізняючись забарвленням, короткими вухами й мордою.

На закінчення огляду тваринного світу варто згадати одного звіра, якого навряд чи можна зіставити з яким-небудь видом Євразії. Це ведучий лазячий спосіб життя (за допомогою лап і чіпкого хвоста) опосум (Didelphis marsupialis) — єдиний представник сумчастих, проникаючий з Південної Америки так далеко до півночі. Поширення опосума в загальному відповідає поширенню широколистих лісів субтропічних і помірних широт континенту. Звірок має розмір із кролика, активний уночі. Харчується різноманітними дрібними тваринами, плодами, грибами, може шкодити полям і садам. На опосумів полюють заради м'яса й шкурки. Деревний спосіб життя веде й колючий поркупін (Erethizon dorsatum) з особливої, також переважно південноамериканської родини деревних дикобразів.

За запасами органічної маси листяні й хвойно-широколисті ліси помірних і субтропічних широт відповідають аналогічним угрупованням інших материків. Вона коливається в межах 400-500 т/га. У помірних широтах продуктивність дорівнює 100-200 ц/га в рік, а в субтропічних - до 300 ц/га. У долинах і зволожених дельтових ділянках продуктивність може бути ще вище (дельта Міссісіпі й деякі райони Флориди - 500 ц/га й більше сухої органічної маси в рік). Щодо цього широколисті ліси уступають лише вологотропічним і екваторіальним. Фітомаса чапараля значно менше - близько 50 т/га; продуктивність - близько 100 ц/га в рік. Це близько до відповідних цифр для інших середземноморських типів біоценозів.