Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
овном под влиянием эндоглюкозидаз.
Рис. 7 - Кинетика ферментов целлюлазного комплекса в зависимости от содержания клетчатки в рационе
Это наблюдение также является подтверждением ингибирования суммарной активности целлюлаз избытком субстрата.
Обращает на себя внимание тот факт, что наиболее отчетливое снижение суммарной энзиматической активности химуса в условиях in vivo наблюдалось со 1 по 4 период опыта (р<0,05), при последующем же увеличении содержания клетчатки, этот эффект был менее выраженным. По всей видимости это связано либо с компенсаторными изменениями видового состава целлюлозолитических бактерий либо их переориентацией на более доступные субстраты.
Выявленная эмпирическая зависимость между активностью и концентрацией клетчатки в рационах с высокой степенью точностью (R2 = 0,97) аппроксимируется степенной функцией y = 1272,3 x -1,69.
Следует также отметить, что на наш взгляд методика определения активности целлюлаз в условиях in vivo, несмотря на ее трудоемкость, наиболее пригодна для решения физиологических задач.
Данные, полученные этим методом достоверно коррелируют с коэффициентами переваримости клетчатки различных рационов и отдельных кормов (r = 0,938, р< 0,01). Взаимосвязь между этими двумя показателями изображена на рисунке 8.
Вместе с тем, метод in vitro остается пока единственным стандартизированным методом для определения целлюлозолитической активности в малых объемах исследуемого материала или в случае низкого содержания в нем ферментов. С его помощью можно также изучать особенности кинетики ферментов целлюлазного комплекса.
Рис. 8 - Зависимость переваримости клетчатки от целлюлозолитической активности в слепой кишке
Влияние изучаемого фактора прослеживалось также в показателях биохимических процессов, происходящих в слепой кишке кроликов.
По мере снижения содержания в корме легкопереваримых углеводов, величина рН увеличивалась вследствие уменьшения интенсивности бродильных процессов и количества образующихся кислот.
Более сложную динамику демонстрировал показатель содержания в химусе ЛЖК, зависящий как от интенсивности бродильных процессов, так и от скорости всасывания кислот.
По мере увеличения концентрации клетчатки в рационе содержание ЛЖК в слепой кишке увеличивалось (вероятно, за счет роста величины рН и, следовательно, скорости их всасывания) и достигало максимума при 17,6%. Но дальнейшее увеличение уровня клетчатки приводило к снижению содержания ЛЖК.
Повышение в рационе подопытных животных доли грубых кормов, качество и, соответственно, доступность протеина которых существенно ниже, чем у зерновых, сопровождалось некоторым увеличением показателей азотистого обмена в слепой кишке.
Соединения азота, не усвоенные в вышележащих отделах пищеварительного тракта, подвергались интенсивной микробной трансформации, о чем свидетельствует накопление в химусе конечных метаболитов (аммиака и мочевины) и, при достаточном поступлении легкоферментируемых углеводов (1-3 периоды опыта), использовались для синтеза микробиального белка.
Однако, дальнейшее снижение сахаропротеинового соотношения (4-5 периоды), привело к уменьшению содержания в химусе общего азота, угнетению синтетической активности бактерий и эффективности утилизации небелковых форм азота.
Подводя итог изложенным фактам и соображениям, следует отметить, что пищевые массы, поступающие в распоряжение симбионтов слепой кишки, представляют собой сравнительно однородный субстрат для ферментации, поскольку легкопереваримые компоненты корма более или менее полно извлекаются в вышележащих отделах пищеварительного тракта.
Только этим можно объяснить относительную стабильность состава химуса, численности микрофлоры, концентрации метаболитов и фракций азота на рационах близкой структуры, различающихся лишь уровнем содержания клетчатки.
Тем не менее, проведенные исследования позволили установить, что при увеличении уровня клетчатки в рационе происходит достоверное увеличение величины активности эндоглюконазы (очевидно, за счет изменения качественного состава симбиоценоза слепой кишки в сторону повышения содержания целлюлозорасщепляющих форм).
Однако это приводит не к возрастанию суммарной целлюлозолитической активности химуса, а к ее снижению, поскольку избыток субстрата (целлолигосахаридов), образующихся при атаке клетчатки эндоглюконазой, тормозит активность экзоглюкозидаз, завершающих процесс ее гидролиза.
3.6.4 Пищеварение в слепой кишке кроликов при монопитании
Как было показано выше, на рационах близкой структуры показатели цекального пищеварения сохраняют относительную стабильность. Их динамика при изменении биохимического состава корма, как правило, носит характер тенденции и не всегда позволяет выявить основные закономерности симбионтных процессов.
Даже скармливание сравнительно контрастных по биохимическому составу кормов с последующим определением активности целлюлозолитических ферментов не вполне разрешает данный вопрос.
Представляется, что более интересные результаты даст эксперимент с применением монопитания (отдельных, находящихся на границе обычного кормового диапазона кормов).
В связи с этим, нами на 5 взрослых кроликах с хронической фистулой слепой кишки методом периодов были проведены дополнительные опыты продолжительностью по 16-18 суток каждый.
В первом периоде опыта животные находилис