Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
у канюли вживлялись не в кардиальную часть желудка, а несколько каудальнее - в верхнефундальную область, где, по нашим наблюдениям, осуществляется контакт цекотрофов с частицами легкоферментируемых корнеплодов и зерновых кормов, поедаемых большинством кроликов в первую очередь и оттесняемых сюда вновь поступающими в желудок порциями пищи.
Так как вертикальная послойность содержимого фундуса сохраняется при хорошей наполненности желудка не менее 5 часов, именно на этом участке микробиальные процессы могут иметь наибольшее значение.
В ходе исследований особое внимание уделялось характеристикам эндогенного и симбионтного пищеварения - содержанию соляной кислоты и пепсина, численности микрофлоры и активности неспецифичных для желудка ферментов.
Оказалось, что на протяжение суток в их динамике прослеживаются 6 периодов равной продолжительности, различающиеся как уровнем, так и направленностью изменений изучаемых показателей. При шестикратном анализе фистульных проб (в середине каждого периода, т.е. в 1, 5, 9, 13, 17 и 21 ч), закономерности суточной ритмики пищеварительных процессов выявлялись особенно рельефно. Этой схемы взятия проб мы и придерживались в дальнейшей работе.
Проведенными исследованиями установлено, что большое количество поедаемых при копрофагии мягких фекалий (90-130 г в сутки), высокая бактериальная их обсемененность (37,42,24 млрд./г), а также, в некоторой степени, поступление микроорганизмов с кормом, обеспечивают постоянно возобновляемую инокуляцию желудка, о масштабах которой можно судить по результатам бактериоскопического анализа (табл. 20).
Представленные данные свидетельствуют о том, что численность микроорганизмов в 1 г фундального содержимого весьма значительна и в среднем соответствует величине, характерной для лабораторных культур.
В суточной динамике показателя некоторое снижение отмечалось после кормления животных, когда в фистульных пробах преобладали частицы пищи. Но уже спустя 3-4 часа, с момента появления в пробах цекотрофов, содержание бактерий увеличивалось в 2,5-2,8 раза (р<0,02, р<0,01) и оставалось на довольно высоком уровне (50-60% от плотности микробной популяции слепой кишки) до следующего кормления.
Однако, несмотря на наличие капсул у 80% поступающих в желудок микроорганизмов, далеко не все они сохраняют жизнеспособность в его агрессивной среде. В периоды интенсивной секреции донных желез отмирают даже наиболее устойчивые из них.
Так, в ранние утренние и вечерние часы (3-4 часа, предшествующие каждому кормлению), когда на фоне частичного опорожнения желудка кислотность и пептическая активность фундального сока достигали максимума, пробы содержимого у двух из пяти животных, отличавшихся меньшей поедаемостью кормов, демонстрировали полную стерильность.
Из неспецифичных ферментов в этой фазе желудочного пищеварения, характеризующейся преобладанием эндогенных процессов, лишь амилаза проявляла заметную активность. Высокая адаптированность к кислоте указывает на микробное ее происхождение (оптимум рН для животной амилазы соответствует 6,9).
Что же касается протеаз, то наблюдаемые в эти часы пики их активности были обусловлены, по всей видимости, влиянием пепсина.
Таблица 20 - Характеристики фундального пищеварения
ПоказателиЧасы суток159131721Численность микроорганизмов, млрд./г18,32,3015,13,518,60,5221,21,3513,92,536,51,49рН содержимого4,200,5091,970,2792,840,5024,520,1811,940,2162,380,212Свободная соляная кислота, титр.ед.2,81,3242,43,546,81,41-45,76,0810,01,77Общая кислотность, титр.ед.173,012,02157,516,81147,028,90186,017,28161,415,66105,613,25Пепсин, мкг/мл100,023,57278,735,04127,725,9333,31,36370,028,68203,519,77Амилаза, мг крахмала/30 минг18,51,5211,50,9210,80,7325,41,9815,61,6112,72,16Целлюлаза, мкМ/минг(10-4 )5,01,32--12,74,24--Уреаза, мкг азота аммиака/минг3,80,63-2,10,324,90,68--Протеазы, мкг глицина/ минг21,62,0128,02,6715,41,8423,51,3130,23,5225,81,56ЛЖК, мМ/100 г5,10,413,20,463,60,536,10,933,10,282,80,53
Менее жесткие, но в целом малоблагоприятные для функционирования бактерий условия складывались в желудке и после кормления животных. Концентрации свободной соляной кислоты и пепсина в фундальном соке вследствие разбавления и буферных свойств корма снижались (по сравнению с исходными значениями на 80 (р<0,01) и 50% (p<0,02) соответственно) до уровня, недостаточного для гибели вегетативных форм, но все еще оказывающего выраженный бактериостатический эффект.
При посеве проб, взятых в это время на глюкозно-целлобиозный агар (Bryant M.P. et al., 1961) и среду по прописи Питмана и Брайанта с добавлением 10 % отцентрифугированной жидкой фракции содержимого желудка, отмечен рост кокков и граммпозитивных палочек, суммарная численность которых в 1 г содержимого составляла 103 - 105.
На средах Гисса смешанная культура этих микроорганизмов энергично сбраживала с образованием кислоты и газа глюкозу и лактозу, медленнее - мальтозу, сахарозу, маннит и крахмал. Между тем, in vivo признаки их жизнедеятельности обнаруживались далеко не всегда, а инкубирование содержимого желудка с равным объемом 2%-ного раствора глюкозы в бродиметрах Эйнгорна сопровождалось выделением весьма незначительных количеств газа.
Иная картина наблюдалась в период массового появления в желудке цекотрофов - после полуночи и, особенно, в дневные часы: соляная кислота в фундальном соке отсутствовала, содержание пепсина снижалось в 8 раз (р<0,001), значение рН увеличивалось более чем вдвое (р<0,01). Существенно интенсифицир