Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
ктеру биохимических процессов подобен рубцу жвачных (Watson J.S., 1954).
Последующие эксперименты, демонстрирующие буферные свойства цекотрофов, жизнеспособность и метаболическую активность бактерий их населяющих (Griffits M. et al., 1963), казалось бы, отчасти подтвердили это предположение. В частности в последней работе авторы в условиях in vitro добились продукции молочной кислоты из цекотрофов, выделенных из желудка.
В другой работе (Калугин Ю.А., 1995) обращено внимание на длительность сохранения целостности оболочки фекальных шариков в условиях желудка (9 ч) и поддержании в них рН на уровне 5.8-6.1 по меньшей мере в течение 3 часов.
Тем не менее, данные, полученные морфологическими и гистохимическими методами (Наумова Е.И., 1974) , свидетельствуют о невозможности развития бродильных процессов в желудке, топография основных и обкладочных клеток которого в местах скопления фекальных шариков (в районе свода или слепого мешка) предполагает быструю гибель и дальнейшее переваривание находящихся в них микроорганизмов
Кроме того, по нашим данным в цекотрофах содержится не более 6% клетчатки, остальные же соединения являются в основном структурными компонентами самих бактериальных клеток, что делает невозможным продолжение ферментативных процессов аналогичных наблюдаемым в слепой кишке.
Существует возможность переваривания отдельных фракций клетчатки и в тонком кишечнике. По ходу кишечника количество секретируемого сока уменьшается. Из изолированного участка двенадцатиперстной кишки длиной 6-8 см в течение часа выделялось 3,3 мл сока, переваривающая сила которого по Метту составляла по яичному белку - 2,8, желатину - 9,0, крахмалу - 12,3 мм. Из изолированного отрезка подвздошной кишки за час выделилось всего 0,5-0,9 мл сока с рН 7,1-7,6. (Леонтюк С.В., 1945).
Таким образом, в дистальном участке тонкого кишечника, казалось бы, должны создаваться условия для бурного развития микрофлоры. Однако этого не происходит, концентрация ЛЖК на этом участке не превышает 0,9 мМ. Объясняется это явление по-видимому тем, что мономеры, образуются на заключительных этапах пищеварения в ультрапорах гликокаликса и недоступны для микроорганизмов с их диффузным способом питания (Елецкий Ю.К. с соавт., 1979).
Только в подвздошной кишке, перед впадением ее в слепую, нами были обнаружены бактерии в количестве 9,28 млрд./г химуса, то есть около 25% от численности в слепой кишке. Причем видовой состав их заметно отличался от симбиоценоза последней. Преобладающее развитие получали представители родов Peptococcus и Lactobacillus. Кроме того, бактериальные процессы в подвздошной кишке не могут иметь решающего значения вследствие быстрого прохождения химуса.
Однако в опытах зарубежных исследователей было показано, что в желудке и тонком кишечнике переваривается до 0.43 нейтрально-детергентной клетчатки NDF (Gidenne T. et al., 1989; Merino J.M. et al., 1992), до 0.19 сырой клетчатки (Yu B. et al, 1987) и до 0.17 полисахаридов некрахмальной природы (Gidenne T., 1992).
Частично эти результаты объясняются авторами за счет ксиланаз и пектиназ микробного происхождения, обнаруженных в этих органах (Marounek M. et al, 1995). В-частности, в желудке и тонком кишечнике кроликов обнаружены пектиназы и ксиланазы (Marounek M. et al, 1995).
Однако Рамос (1995) in vitro наблюдал тот же уровень снижения нейтрально-детергентной клетчатки при обработке корма соляной кислотой и пепсином, а затем панкреатическими ферментами (Ramos M.A., 1995)
И все же более вероятно наличие симбионтного пищеварения в желудке, особенно в те периоды, когда происходит потребление цекотрофов.
По данным Beauville с соавт. (1964) концентрация пепсина в желудочном соке, полученном из фундальной части утром не превышала 3,7 мкг в 1 мл, а вечером, при отсутствии копрофагии достигала 209 мкг. В антральном же отделе активность этого фермента в утренние и вечерние часы составляла 182 и 398 мкг соответственно.
Лишение копрофагии приводило к тому, что в обоих отделах желудка активность пепсина была приблизительно одинаковой. По нашим данным активность пепсина желудочного сока после получасовой инкубации с гомогенатом мягких фекалий (в соотношении 2:1) снижалась, по меньшей мере, на 60%.
Цекотрофы также существенно уменьшают кислотность желудочного сока, поскольку содержат много натрия и калия в виде Na2HPO4 и KH2PO4 и их суспензия действует как раствор фосфатного буфера силой 0,13 М. Показатель рН содержимого фундального и кардиально-пилорического отделов желудка до копрофагии были равны 2,0 и 1,9. С момента потребления мягкого кала величина рН в кардиально-пилорической части повысилась до 3,2-3,5, а затем снизилась до 2,3; в то время как в фундальной части повысилась до 4,2-4,6 и оставалась в указанных пределах в течение 2 часов (Beauville M., 1972).
Для изучения особенностей пищеварения в желудке нами были прооперированы 5 взрослых кроликов на предмет наложения хронической фистулы желудка. Опыты проводились в условиях вивария. Животные находились на зимнем типовом рационе, включающем концентратную смесь, сено луговое и корнеплоды. Кормление производилось дважды в сутки: в 7 и 19 часов.
Цекотрофы, скапливающиеся в вершине свода желудка, сохраняют целостность оболочек, а рН их содержимого, по меньшей мере, в течение 3 часов остается в пределах 5,8-6,1, что делает возможным продолжение бродильных процессов, аналогичных наблюдаемым в слепой кишке.
Но цекотрофы сравнительно бедны субстратом: входящие в их состав протеины и углеводы являются в основном структурными компонентами самих бактериальных клеток, а содержание клетчатки не превышает 6%.
Поэтом