Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?аболизма снижались.
Наиболее отчетливо данная закономерность прослеживалась у крольчат 60-суточного возраста, у которых относительный размер слепой кишки приближался к величине, наблюдаемой у взрослых животных. Низкая численность симбионтов в химусе в этот период могла быть также связана с более высокой скоростью прохождения корма по пищеварительному тракту.
На более поздних стадиях онтогенеза показатели симбионтного пищеварения демонстрировали тенденцию к увеличению и к 3-месячному возрасту жизни крольчат приближались к величинам, характерным для взрослых животных.
.6.2 Видовой состав симбиоценоза слепой кишки
В настоящее время не вызывает сомнений, что основная роль микроорганизмов-симбионтов у всех растительноядных млекопитающих состоит в расщеплении клетчатки - самого труднопереваримого пищевого субстрата.
Целлюлозолитические микроорганизмы обнаружены не только у жвачных животных, но и в слепой кишке бобра, растительноядных гоферов, свиньи, слепых отростках у кур (Boley R.B. et al., 1969; Hoover W.H. et al., 1972; Николичева Т.А., 1979; Николичева Т.А., 1980). Не составляют исключения и кролики.
Отсутствие эндогенных целлюлаз в кишечном соке кролика установлено еще вначале прошлого столетия (Scheunert A., 1906; Hoesslin H. et al., 1910). Позднее в химусе слепой кишки и фекалиях этих животных идентифицированы типичные целлюлозорасщепляющие виды бактерий (Butirivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens), присутствующие и в пищеварительном тракте других млекопитающих, в том числе, в преджелудках жвачных животных (Sijpesteijn A.K., 1948; Brown D.W. et al., 1960; Курилов Н.В. с соавт., 1971). Поскольку морфология и биохимия выделенных форм детально изучены в связи с прегастральным пищеварением у жвачных, представленные результаты представляются вполне убедительными.
Целлюлозолитические бактерии гидролизуют целлюлозу и, как правило, гемицеллюлозу и пектин. Этот процесс осуществляется при непосредственном контакте с субстратом. Основные продуцируемые бактериями ферменты, целлюлазы, катализируют разрыв 1,4-гликозидных связей целлюлозы с присоединением молекул воды. По современным представлениям целлюлазный комплекс состоит, по меньшей мере, из четырех типов различных карбогидраз. Эндоглюканазы атакуют исходный субстрат, приводя к высвобождению целлолигосахаридов различной степени полимеризации и некоторого количества целлобиозы. Экзоглюкозидазы воздействуют на целлолигосахара с образованием глюкозы. Целлобиогидролазы расщепляют олигосахара до целлобиозы, и, наконец, целлобиаза завершает гидролиз образовавшихся дисахаридов до глюкозы (Coughlan M.P. et al., 1979; Синицын А.П. с соавт., 1981).
Помимо клетчатки симбионты слепой кишки кроликов имеют большое значение и в переваривании других субстратов, поскольку сок слепой кишки почти не содержит ферментов, а незначительное количество гидролаз, поступивших из вышележащих отделов пищеварительного тракта, интенсивно инактивируется микрофлорой (Анакина Ю.Г. с соавт., 1977).
Образующиеся в ходе микробного гидролиза мономеры сбраживаются до летучих жирных кислот, однако закисления химуса не происходит (рН колеблется от 5,1 до 7,4), отчасти за счет всасывания продуктов брожения, а также потому, что лимфоидные образования -дивертикул и аппендикса выделяют в просвет слепой кишки щелочный секрет, создающий благоприятные условия для функционирования микрофлоры (Williams J.A. et al., 1961).
По данным Синельникова (1950) за сутки из аппендикса выделяется от 19,2 до 84, из дивертикула - от 7 до 12 мл сока, рН которого колеблется от 8,1 до 9,4. Сок аппендикса и дивертикула содержит небольшое количество амилазы и липазы и не содержит протеолитических ферментов. Слепая кишка также выделяет пищеварительный сок с рН 7,0-7,3 в количестве 0,6-0,8 мл/час, почти лишенный пищеварительных ферментов.
В экскретах лимфоидных образований содержится большое количество лимфоцитов. Исследованиями Синельникова с сотрудниками установлено, что лимфоциты играют существенную роль в распределении различных микроорганизмов по ходу кишечника (Синельников Е.И., 1950; Синельников Е.И. с соавт., 1953).
В дальнейшем было показано, что лимфоциты при разрушении выделяют лейкины, избирательно влияющие на микрофлору и регулирующие ее состав (Allen L., 1967).
В плане родового и видового состава микроорганизмов-симбионтов слепой кишки в литературе имеются существенные разногласия.
Так, по одним данным, кишечная микрофлора кроликов представлена преимущественно грамположительными бактериями-аэробами типа Bacillus subtilis, вероятно эти авторы использовали методы восстановления сред не достаточные для культивирования облигатных анаэробов.
В других исследованиях сообщается, что преобладающими микробами в слепой кишке является Е. Coli и Streptococcus.
Наконец, некоторые исследователи обнаруживают в цекальной флоре большое количество представителей рода Lactobacillus (Калугин Ю.А., 1980)
По разным данным общая численность микроорганизмов в химусе слепой кишки кроликов составляет около 1-10 млрд./г. Содержатся и инфузории родов Levanderella, Blepharoplanum, Enterophrya (Корperi A.J., 1929), которые обнаружены у диких кроликов, но никогда не встречались в пробах химуса, взятого нами у одомашненных животных.
Несмотря на возможное присутствие в микрофлоре простейших, главенствующая роль в ферментации пищи и синтезе белка принадлежит бактериям.
Наиболее подробно и точно состав анаэробной флоры кроликов рассмотрен в монографии Тимошко (1990). По ее данным в слепой кишке кроликов преобладают Bacteroides (4 млрд) Peptococcus (200 млн), Bifidobacterium (63 млн), Eubacterium (400 тыс).
<