Содержание Е. Б. Мякинченко, В. Н. Селуянов М99 Развитие локальной мышечной выносливости в циклических видах спорта
| Вид материала | Реферат |
- Эффективность экстракта пихты сибирской на фоне физической нагрузки и гипоксии, 169.92kb.
- Методическое обеспечение курса Видеозапись соревнования по академической гребле между, 51.94kb.
- Тренировочная программа для выносливости, 22.15kb.
- Внеклассное мероприятие Малые зимние олимпийские игры по национальным видам спорта, 84.85kb.
- Тольятти Буйнага Анастасия Научный руководитель Осипов А. Н. Развитие выносливости, 1307.03kb.
- План лекции структура и содержание предмета «легкая атлетика» Содержание Классификация, 104.46kb.
- Методика развития выносливости у легкоатлетов 10-12 лет на этапе предварительной подготовки., 15.69kb.
- "развитие детско-юношеского спорта в россии", 833.34kb.
- 13. 10 Содержание главные новости спорта, 841.8kb.
- 28. 11. 2011 содержание главные новости спорта, 763.22kb.
Теоретические аспекты выбора
средств, методов и организации
тренировочного процесса
в циклических видах спорта
с целью улучшения локальной
мышечной выносливости
Точно так же, как выявление лимитирующих факторов физической работоспособности (т.е. определение того, что тренировать), выбор средств, методов и организации тренировочного процесса может быть корректно произведен только на основе прогнозирования биологических эффектов тех или иных способов воздействия на организм. Для того чтобы такой выбор был обоснованным, нужно, во-первых, знать в каком направлении мы хотим изменять состояние органов и систем, а во-вторых, посредством чего и каким оптимальным образом этого можно добиться.
6.1. Обоснование выбора средств и методов тренировки мышечных компонентов, определяющих выносливость в циклических видах спорта
Тренировочное воздействие направлено на стимулирование различных морфологических перестроек в организме спортсмена. Ответственным за развертывание всех процессов адаптации и деадаптации является генетический аппарат клеток. Следовательно, суть управления тренировочным процессом — это управление функционированием генетического аппарата клеток и
147
создание условий для облегчения синтеза специфических белков цитозоля, мембран и органелл клеток в зависимости от целей тренировки.
К сожалению, точные молекулярные механизмы стимулирования или ингибирования синтеза белков еще не расшифрованы [Биохимия: Учебник для институтов физ. культуры, 1986; Албертс Б. и др., 1994; Vogt М. и др., 1997], поэтому, обсуждая этот ключевой для теории и методики физического воспитания момент, обычно говорят о факторах, с которыми может быть связано управление синтетическими процессами и о том, как посредством физических упражнений или их сочетаний с сопутствующими внетренировочными средствами (фармакологическими, физиотерапевтическими, гигиеническими) можно воздействовать на факторы синтеза белка. Некоторые известные, или гипотетические факторы, стимулирующие синтез, будут рассмотрены ниже. В общем же случае можно определить, что выбор средств и методов физической и любой другой тренировки (вид упражнений, режимы работы мышц и т.п.) должен основываться на учете факторов стимулирования или ингибирования синтеза РНК (экспрессирование генов) соответствующих органелл клеток, а организация процесса подготовки (сочетание различных средств и методов, планирование одного занятия, микро- мезо- и макроциклов, использование внетренеровочных факторов и т.п.) должно проводиться исходя из интересов облегчения или угнетения синтеза специфических белков на рибосомах. Это — биологическая основа планирования тренировочного процесса.
Однако, прежде чем перейти к решению этого ключевого вопроса, следует рассмотреть, в каких направлениях необходимо ускорять синтетические процессы.
Наибольшее значение для достижения высокого спортивного результата в ЦВС имеет анаэробная производительность мышц, определяемая конкретными морфологическими структурами и ферментативными комплексами клеток исполнительного аппарата (мышц), совершенством управления деятельностью мышц в целом и каждой ДЕ в отдельности, а также производительностью обеспечивающих систем (ССС, нейро-эндокринной системы и т.д.). Именно они и являются объектом спортивной тренировки. А выбор средств и методов тренировки должен проводиться по критерию эффективности воздействия на данные структуры организма.
148
Рассмотрим более детально, что является ответственным за высокую аэробную и анаэробную производительность мышц. Для этого нужно выяснить, что характеризует высокую производительность мышц (т.е. лимитирующие факторы функциональной мощности) и что в них изменяется под воздействием тренировки соответствующей направленности.
6.1.1. Стратегия повышения аэробной производительности мышц в ЦВС
В литературе обозначены следующие возможные механизмы адаптации с целью увеличения аэробной мощности МВ:
- увеличение размера мышечных волокон (гипертрофия);
- изменение доли красных, белых и промежуточных воло-
кон;
- увеличение запасов эндогенных субстратов (триацилглицеролов и гликогена);
- повышение содержания ключевых ферментов, участвующих в расщеплении субстратов, используемых в дыхательном
фосфорилировании или, что практически тоже самое, увели-
чение плотности митохондрий;
- повышение эффективности процессов окислительного
фосфорилирования;
- снижение содержания ферментов анаэробного метаболизма при повышении потенциала аэробных процессов;
- увеличение концентрации миоглобина;
- повышение капилляризации мышц.
Что можно сказать по поводу действительной реализации или не реализации указанных механизмов?
6.1.1.1. Гипертрофия мышечных волокон
Знакомство с литературой по этой проблеме требует прежде всего обратить внимание на следствия, которые вытекают из модели Крога, предложенной в 1918 г, и ее модификаций (модели Тевса, Димера, Грунсвальда) [Колчинская А.З., 1973], в которой участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого служит этот капилляр. Если принять допущение, что кислород внутри ткани перемещается исключительно за счет свободной диффузии, то расстояние между капилярами становится критическим для адекватного снабжения всех точек клетки кислородом. Поэто-
149
му считается, например, что ткани, потребляющие в активном состоянии большое количество кислорода, обладают наиболее развитой капиллярной сетью (миокард, красные мышцы и др.). Также многократно показана тесная связь между плотностью капилляров и окислительным потенциалом мышц [Немировская Т.Л., 1992], которые при аэробной тренировке возрастают, как правило, параллельно. Причем увеличение плотности капилляров иногда происходит за счет уменьшения площади поперечного сечения мышечных волокон, что интерпретируется как адаптивная реакция, направленная на улучшение снабжения мышечной ткани кислородом за счет снижения диффузионного расстояния [см. обзор Немировской Т.Л., 1992 ]. Увеличение же размеров мышечных волокон, например, при тренировке культуристов или штангистов, при сохранении числа капилляров в расчете на мышечное волокно, сопровождается снижением плотности капилляров в расчете на единицу объема (табл. 4). Это, как предполагается, является одним из факторов низкого окислительного потенциала мышц спортсменов в этих видах спорта.
Однако существуют хорошо известные факты, которые заставляют усомниться в бесспорности приведенных выше суждений.
1. В модели Крота не принимается во внимание роль миог-
лобина как фактора депонирования и ускоренного переноса
кислорода внутримышечного волокна. Известно, что оксими-
оглобин выполняет две функции — 1) поддержание низкого
внутриклеточного напряжения О2, для обеспечения высокого
градиента по отношению к капилярной крови и 2) транспорт
кислорода внутри МВ, в случае возникновения внутриклеточ-
ных градиентов кислорода [Физиология человека / Под ред. Р.
Шмидта и Г. Тевса. — Т. 3., 1996]. Поэтому наличие оксимиог-
лобина уменьшает градиент парциального напряжение кисло-
рода в разных участках мышечных волокон, ликвидируя «ги-
поксические» участки.
2. Вокруг гипертрофированных оксидативных мышечных
волокон капиллярная сеть настолько густая, что средняя плот-
ность капилляров оказывается столь же высокой, как в других
местах мышцы [Gayeski T., С.R.Honig, 1986]. Среднее меж-
капиллярное расстояние при этом оказывается существенно
150
меньше 80 nм, которое считается критическим для адекватного снабжения ткани кислородом, даже на основании расчетов по модели Крога (т.е. без учета роли миоглобина).
- Прямые измерения показали, что напряжение кислорода
внутримышечных волокон в состоянии максимальной респи-
рации митохондрий не зависит от размера волокон [Gayeski T., С.R.Honig, 1986].
- Показано, что в гипертрофированных мышечных волок-
нах митохондрии располагаются по периметру волокна [Brzang K.D., K.S.Pieper, 1987;Londraville R.L., Siddel B.D., 1990]. Это
уменьшает диффузионное расстояние и не вызывает необхо-
димости накопления миоглобина.
- Существуют наблюдения [Немировская Т.Л., 1992] о
реципрокных отношениях между концентрацией миогло-
бина, с одной стороны, плотностью капилляров и окисли-
тельным потенциалом МВ - с другой в процессе объемной
аэробной тренировки, т.е. можно предположить, что сис-
тема внутриклеточного транспорта кислорода обладает ре-
зервами производительности, делающими ненужной высо-
кую концентрацию миоглобина при высокой капилляриза-
ции мышц (т.е. при маленьком диффузионном расстоя-
нии). Это полностью согласуется с принципом симморфо-
за [Gnaiger T. и др., 1997], в соответствии с которым орга-
низм избавляется от избыточных морфологических струк-
тур, выходящих за рамки потребностей данной функцио-
нальной системы клетки.
- Существуют многочисленные наблюдения о высокой сте-
пени гипертрофии мышечных волокон у спортсменов экстра
класса, тренирующих выносливость (табл. 2).
- Аэробная мощность и спортивная результативность в ЦВС
растет параллельно с гипертрофией как медленных, так и быс-
трых волокон основных мышечных групп спортсменов [Шен-
кман Б.С. и др., 1990].
На основе перечисленных фактов, гипотеза об обязательности уменьшения размеров мышечных волокон для достижения ими максимального окислительного потенциала не кажется столь убедительной.
Тем не менее существуют исследования, в которых показано снижение площади поперечного сечения (ППС) мышечных волокон под воздействием аэробной тренировки при одновре-
151
менном росте аэробной производительности организма [Теrrados N. и др., 1986]. Выявлена меньшая ППС мышечных волокон (МВ) у велосипедистов экстра класса, по сравнению с разрядниками [Соуlе Е.F. и др., 1991], а также наблюдения, о меньшей ППС ММВ с ростом спортивной квалификации у лыжников (от 1-го разряда до КМС) и меньшей ППС ММВ у бегунов-любителей с большей работоспособностью, определенной по РWC170 [НемировскаяТ.Л., 1992].
В связи с этим стратегия адаптации мышечных волокон к спортивной тренировке на выносливость требует специального рассмотрения.
Влияние аэробной тренировки на размер МВ многократно
служило предметом исследования.
Всю совокупность данных можно разделить на две группы:
Первая — это исследование влияния аэробной тренировки как таковой на площадь поперечного сечения МВ (ППС). В связи с тем, что под аэробной тренировкой принято подразумевать работу не выше уровня аэробного порога или интервальную тренировку со средним уровнем мощности ниже уровня анаэробного порога, то в большинстве случаев исследовался именно такой вид воздействия.
Вторая группа исследований была направлена на изучение влияния спортивной тренировки в циклических видах спорта с целью достижения высокого спортивного результата.
Суммируя результаты первой группы работ, можно сделать
следующие выводы:
1. В большинстве случаев при «обычной» аэробной тренировке ППС МВ или не изменяется, или незначительно возрастает [Ноlloszy J.O., Booth F.W., 1976; Шенкман Б.С., 1999; обзоры Немировская Т.Л., 1992; Saltin В., 1985]. Увеличение ППС наблюдается тогда, когда гистохимическому исследованию подвергается тренируемая мышечная группа, например — широкая мышца бедра при аэробной тренировке на велоэргометре. В тех же случаях, когда исследуется неосновная группа мышц (например, та же широкая мышца, но при тренировке в беге), то прироста ППС не наблюдается [Шенкман Б.С.и др., 1990].
2. Объемная аэробная тренировка животных или человека приводит к уменьшению ППС мышечных волокон [Теrrados N. и др., 1986]. В тоже время наблюдается выраженный при-
152
рост активности окислительных ферментов и увеличение аэробной производительности организма [обзор Немировская Т.Л., 1992;Теrrados N. и др., 1986].
3. Получено отчетливое явление уменьшения вариации в размере мышечных волокон около некоторого среднего уровня в ответ на выполнение аэробной работы [Немировская Т.Л., 1992]. Это означает - гипертрофированные МВ уменьшаются, а| гипотрофированные - увеличивают площадь своего поперечного сечения.
Анализируя результаты второй группы работ, представленные в табл. 2 и 3, можно сделать следующие выводы:
(1)
1. Как уже отмечалось выше, спортивная тренировка в циклических видах, также как и в штанге, бодибилдинге, спринте и футболе приводит к гипертрофии как медленных, так и быстрых мышечных волокон. Это следует из сравнения ППС у неспортсменов и спортсменов всех представленных специализаций — мужчин и женщин. Особенно наглядно этот вывод подтверждается данными рис. 10.
Спортсм. в./конечн
Спортсм. н./конечн
Контроль Бодибилдеры
Рис. 10. Величина средней (по данным табл. 2) площади поперечного сечения (мкм2) медленных.мышечных волокон у мужчин: 1)контроля, 2)элитных бодибилдеров, 3) спортсменов, тренирующихся на выносливость в мышцах нижних (бег, коньки, гребля, велоспорт) и 4) верхних (плавание, ,гребля) конечностей
153
На рис. 10 представлена ППС медленных МВ у спортсменов различной специализации, полученных простым усреднением данных различных исследователей, перечисленных в табл. 2. Удивительным является то, что ППС ММВ у спортсменов, тренирующих выносливость, не меньше, чем у бодибилдеров, чья тренировка направлена на гипертрофию МВ как саркоплазматического, так и «сократительного» типа. 2. К сожалению, имеющиеся в распоряжении результаты не позволяют сделать однозначного вывода о степени гипертрофии МВ в зависимости от длительности упражнения. Так как наиболее показательными были бы результаты, полученные одной группой исследователей (предполагаются возможные расхождения в методиках получения биопатов, окраске волокон и измерении их ППС), при исследовании спортсменов одинаковой и высокой квалификации и, самое главное, при исследовании мышц, выполняющих основную нагрузку в данной локомоции. Но таких исследований в нашем распоряжении нет.
Анализ же данных табл. 2 и 3 не подтверждает вывод, сделанный Б.С. Шенкманом [Шенкман Б.С., 1990] о том, что при увеличении соревновательной дистанции ППС, в частности ММ В, уменьшается.
С большей долей уверенности можно констатировать, что имеет место практически одинаковая степень гипертрофии ММВ, вне зависимости от длительности соревновательного
упражнения.
При интерпретации данных табл. 2 и 3 мы учитывали данные биомеханических, электромиографических и наших собственных исследований [Мякинченко Е.Б., 1983] по сравнению изометрической силы мышц - разгибателей и сгибателей коленного сустава, в зависимости от квалификации бегунов на средние и длинные дистанции в диапазоне от 2-го спортивного разряда до МСМК — членов сборной команды СССР 1982 — 83гг. (рис. 11).
Из графиков следует, что в то время как сила разгибателей коленного сустава (четырехглавая мышца бедра) возрастает от 2-го разряда до уровня КМС, а затем снижается, то сила мышц — сгибателей коленного сустава (задняя поверхность бедра) оказывается наибольшей у наиболее квалифицированных бегунов. Это отражает закономерность совершенствования тех-
154
2р. 1р. КМС МС МСМК
2р. 1р. КИС МС МСМК
2р. 1р. КМС МС МСМК
Рис. 11. Зависимость силы мышц-сгибателей и разгибателей коленного сустава от спортивной квалификации бегунов на средние дистанции
ники бега с ростом квалификации, когда бегуны от «прыжкового» бега (т.е. использования мышц — разгибателей ног) переходят к экономичному «катящемуся» бегу (при котором большую роль играют сгибатели тазобедренного и коленного суставов) [Nelson R.C., R.J. Gregor, 1976], а также отражает изменение в составе средств подготовки, когда бегуны от использования широкого круга средств ОФП переходят к более узконаправленным, преимущественно беговым средствам [Мякинченко Е.Б., 1983]. Кроме того, из имеющиеся данных биомеханических и миографических исследований [Тюпа В.В., 1978, Физиология мышечной деятельности / Под ред. Я.М.Коца., 1982] следует, что до 70% процентов механической работы на опоре выполняется бегуном за счет работы мышц голени. В связи с этим к «основным» мышечным группам бегунов можно отнести двусуставные мышцы задней поверхности ноги — двуглавую, полусухожильную, полуперепончатую, икроножную, а также камбаловидную мышцы.
Значительная механическая работа [Тюпа В. В., 1978] выполняется также при «сведении бедер» на опоре, когда наиболее активны мышцы сгибатели тазобедренного сустава — подвздошнопоясничная, гребешковая и двусуставная прямая головка четырехглавой мышцы бедра [Физиология мышечной деятельности [Под ред. Я. М. Коца., 1982]. Медиальная и латеральная головки четырехглавой мышцы выполняют уступающую работу практически только против силы тяжести в фазе амортизации и в середине опоры. Однако, как известно, с ростом квалификации у стайеров и особенно длины дистанции
155
вертикальные перемещения ОЦМТ снижаются [Зациорский В.М. и др., 1982]. Это означает, что снижается доля работы, выполняемая разгибателями коленного сустава, в частности широкой мышцей бедра, которая обычно служит объектом гистохимических исследований. Другими словами — делать выводы о влиянии тренировочного процесса на гистохимические и морфометрические показатели мышц бегунов по результатам биопатов, полученных из медиальной или латеральной головки четырехглавой мышцы бедра (что обычно и делается) — грубейшая методологическая ошибка.
Совершенно аналогичная картина наблюдается в лыжных гонках классическим стилем, где особенности скользкой опоры не позволяют выполнить сильного отталкивания «в догонку», которое могло бы осуществляться преимущественно мышцами разгибателями коленного сустава. В связи с этим с ростом спортивного мастерства спортсмены большую работу выполняют за счет мышц туловища, разгибателей локтевого сустава, сгибателей и разгибателей тазобедренного сустава, а не широкой мышцей бедра. Несколько другое положение в «коньковом» ходе. Однако данные работ Т.Л. Немировской, Б.С. Шенкмана, приведенные в табл. 2, 3, собирались в 80-х годах, когда большинство российских лыжников тренировались, используя классический стиль. Кроме того, исследование проводилось в летний подготовительный период, когда лыжниками используется в основном высокообъемная работа в легкоатлетическом беге, приводящая, как следует из приведенных выше данных, к снижению, или, по крайней мере, к стабилизации ППС МВ.
Таким образом, использование мышц передней поверхности бедра для изучения влияния тренировки и состояния спортсменов в легкоатлетическом беге и лыжных гонках на силу, ППС и окислительный потенциал МВ некорректно, так как эта мышца выполняет только небольшую часть работы по перемещению спортсмена относительно дорожки (лыжни).
Поэтому, например, в табл. 2 имеются данные о чрезвычайно высокой степени гипертрофии медленных МВ икроножной мышцы («основная» мышца) у бегунов-марафонцев и стайеров экстракласса - 8,34 мкм2, а также гипертрофии ММВ широкой мышцы бедра («основная» мышца) у велосипедистов 6,36
156
мкм2. Обе эти специализации имеют наибольшее время соревновательной дистанции.
У представителей более коротких дистанций степень гипертрофии ММВ (в мкм2) лежит в тех же пределах:
- бегуны на средние дистанции (икроножная мышца) - 6,38;
- пловцы (дельтовидная мышца) — 6,90;
— конькобежцы многоборцы (широкая бедра) — 6,70 — 8.97;
- академическая гребля (широкая бедра) - 6,68 — 10,03;
— гребцы на байдарке/каное (дельтовидная мышца) - 4,92- 6,85.
В то же время ППС в МВ широкой мышцы бедра у бегунов существенно ниже:
- бегуны-любители — 4,69;
- стайеры — 5,10;
- лыжники — 6,41 — 4,74.
Таким образом, сделанные выше выводы об одинаковой степени гипертрофии ММВ у соревнующихся на разных дистанциях и ее проявлении только в «основных» мышечных группах подтверждаются данными гистохимического исследования.
3. Об избирательном влиянии тренировки (или отбора) на П ПС БМВ и ММВ можно судить по их соотношению.
Длинные дистанции: икроножная мышца — 0,78; широкая бедра-0,97.
Средние дистанции: икроножная мышца — 0,98; широкая бедра -1,14.
Из этих данных следует, что хорошо известное явление снижения поперечника мышц у стайеров [Наккinen К., К.L.Keskinen., 1989] по сравнению со средневиками и спринтерами объясняется снижением степени гипертрофии БМВ с ростом соревновательной дистанции. Это подтверждает многочисленные данные об избирательном влиянии силовой или скоростно-силовой тренировки у спортсменов на БМВ. Еще большая степень снижения всех проявлений мышечной силы у стайеров [Наккinen К., К.L.Keskinen., 1989], по сравнению с поперечником мышц, вероятно, связано как с меньшей гипертрофией БМВ, так и с нервно-мышечными факторами.
4. Чем вызывается гипертрофия МВ у спортсменов, тренирующих выносливость, если аэробная тренировка сама по себе к ней не приводит?
157
Считается [Шенкман Б.С., 1990], что такими факторами могут быть использование анаболических стероидов, специально организованная силовая тренировка, присутствующая во всех без исключения ЦВС, или естественный отбор. Значимость последнего фактора не бесспорна, так как существуют наблюдения, что квалифицированные спортсмены (в частности, культуристы и штангисты [обзор Шенкман Б.С., 1990]) достигают высоких результатов не столько за счет предельной гипертрофии МВ, сколько за счет их большего числа.
5. В связи с данными табл. 2 и 3 возникает вопрос, за счет каких органелл клеток возникает гипертрофия МВ в ЦВС? Логично было бы предположить, что наибольшее значение должно иметь увеличение объемной плотности митохондрий, капилляризация и накопления эндогенных энергетических субстратов (гликогена и триацилглицеролов), т.е. ППС МВ в ЦВС должна была бы увеличиваться по «саркоплазматическому» типу. В частности показано, что в тренированных «на выносливость» мышцах парциальный объем сократительных элементов может уменьшаться до 60%, а в тренированных «на силу» — возрастать до 85% [Хоппелер Г., 1987]. Однако, по имеющимся данным, объем митохондрий может увеличиваться в ММВ с 3-5% у нетренирующихся лиц, до 8-10% у высококвалифицированных спортсменов. Количество гликогена и доля капилляров в мышцах также относительно невелики (2-3%) [Хоппелер Г., 1987]. Гипотеза о возможной гипертрофии МВ за счет увеличения массы воды, связанной с гликогеном, не подтвердилась экспериментально. Таким образом, столь высокая степень гипертрофии ММВ (до 100-120% см. табл. 2) не может объясняться только увеличением объема саркоплазмы. Значительную роль играет «миофибриллярный» тип гипертрофии — т.е. увеличение числа сократительных элементов мышц. Косвенным подтверждением этому выводу может быть то, что парциальный объем миофибрилл в ММВ и БгМВ одной и той же мышцы существенно не различается (76 - 82%) [Хоппелер Г., 1987]. Тот факт, что гипертрофия за счет сократительных элементов в этом случае не сопровождается адекватным приростом силы и скоростно-силовых способностей у спортсменов, тренирующих выносливость, объясняется, вероятнее всего, нервно-мышечными факторами и владением техникой скоро-
158
стно-силовых и силовых движений. Вероятно, эти способности не являются существенными в ЦВС.
6. Каков биологический смысл адаптации к спортивной тренировке в ЦВС через увеличение ППС, в частности, за счет накопления сократительных элементов мышц? Можно было бы предположить, что степень гипертрофии волокон основных мышц должна коррелировать с величиной механической нагрузки, которую приходится преодолевать мышцам при выполнении аэробных упражнений. Вероятно, некоторые основания у этой гипотезы есть, так, например, наибольшие величины ППС зафиксированы в икроножной мышце бегунов, которая испытывает очень высокие значения механической нагрузки в беге. Однако этой гипотезе противоречат данные, представленные в табл. 2, например, в плавании, где пиковая механическая сила тяги мышц в цикле движения существенно меньше, чем у представителей «наземных» локомоций, степень гипертрофии ММВ даже несколько выше. Этот факт может означать, что гипертрофия волокон необходима не только для противодействия механической нагрузке, но и как фактор повышения аэробной (в случае ММВ) мощности мышц.
Таким образом, можно резюмировать, что для каждого вида локомоций существует оптимум ППС в каком-то определенном сочетании с морфоструктурами, отвечающими за окислительный потенциал ОП мышечных волокон данной мышечной группы. Величина ППС и соответствующий ОП МВ детерминирован величиной механических нагрузок, которые мышцы испытывают в соревновательном упражнении.
При этом избыточная гипертрофия увеличивает инертную мышечную массу, а ее недостаток снижает анаэробные пороги (за счет более раннего подключения БгМВ к работе см. гл. 5), т.е. приводит к более раннему «закислению» на дистанции.
Как тогда добиться оптимума? Этот вопрос решается в каждом конкретном случае. Надо только помнить, что при больших объемах - снижается ППС. При избытке силовой работы страдают аэробные способности. Следовательно, должно быть оптимальное сочетание объемных средств (снижающих ППС) и силовой работы, поддерживающих ППС. В соревновательном же периоде оптимальной будет - соревновательная интенсивность (в биомеханическом смысле).
159
6.1.1.2. Изменение доли красных, белых и промежуточных волокон
Максимальная скорость сокращения волокна, АТФ-азная и КФК-азная активность, экспрессия различных цепей миозина, гликолитические возможности мышечных волокон и т.п. определяются типом их иннервации [Whalen, 1981]. т.е. величиной мотонейрона, его максимальной частотой импульсации и толщиной двигательного нерва. Последние факторы генетически обусловлены, поэтому изменения соотношения типов волокон, определяемых по миозиновой АТФ-азе (т.е. переход ММВ в быстрые и обратно), под воздействием тренировки, как правило, не происходит [обзор П.Хочачка, 1988].
Однако существует такое понятие как «метаболический профиль» волокна, определяемый по соотношению активности окислительных (например, малатдегидрогеназы или цитратсинтетазы) и гликолитических ферментов. Под воздействием тренировки может меняться активность ключевых ферментов и, следовательно, метаболический профиль волокон. Однако считается, что при «обычной» аэробной тренировке окислительный потенциал ММВ и БМВ повышается параллельно. В то же время имеются данные о переходе быстрых гликолитических МВ в быстрые оксидативные МВ (см. обзор Шенкман Б.С., 1990].
6.1.1.3. Повышение содержания ключевых ферментов, участвующих в окислительном расщеплении субстратов
При спортивной тренировке, как обосновано в главе 5, наиболее важной является мощность метаболических путей аэробного окисления углеводов. Известно, что повышение окислительного потенциала мышц всегда сопровождается увеличением количества ключевых ферментов гликолиза на всех его стадиях от расщепления гликогена до челночного переноса электронов на внутренней мембране митохондрий [Хочачка П., Дж. Сомеро, 1988].
6.1.1.4. Увеличение плотности митохондрий
Наиболее очевидным признаком повышения дыхательных способностей мышц является увеличение объема и числа митохондрий, которые могут составить до 13% объема ММВ [Г. Хопеллер, 1987 ]. В мышечном волокне митохондрии располагаются вокруг миофиламентов, в местах использования
160
Таблица 4. Плотность капилляров в мышцах спортсменов различной специализации (адаптировано по Т.Л. Немировской [Немировская Т.Л., 1992]
| № | Спортивная специализация | Мышца | Плотность капилляров (на мм2) | Колич. капилляров (на 1 МВ) |
| 1 | Стайеры | Латеральная бедра | 444 | 2,47 |
| 2 | Триатлон | и II | 427 | |
| " | ||||
| 3 | Велогонки шоссе | || и | 509 | 3,3 |
| 11 | ||||
| 4 | ---— " " | II м | 464 | 2,90 |
| | 1' | |||
| 5 | Бегуны | II II | 450 | |
| ".- | ||||
| 6 | Лыжники | — " " | 415 | |
| 7 | Конькобежцы | | 415 | |
| " | ||||
| 8 | Пловцы | Дельтовидная | 427 | 2,0 |
| 9 | Культуристы | Латеральная бедра | 320 | 2,64 |
| 1 0 | Штангисты | и и н | 199 | 2,06 |
| |
6.1.1.5. Повышение эффективности процессов окислительного фосфорилирования
Повышение аэробных способностей мышц при тренировке может происходить не только в результате увеличения способности к потреблению кислорода, но и за счет увеличения эффективности работы митохондриальной дыхательной цепи [Шенкман Б.С.,1999]. Это может выражаться в экономизации использования кислорода за счет снижения базального уровня дыхания митохондрий и в увеличении синтеза макроэргических соединений митохондриальной креатинкиназой без увеличения максимальной скорости потребления кислорода. То, что оба этих пути повышения эффективности окислительного фосфорилирования могут реализовываться при тренировке квалифицированных спортсменов показано в исследовании Б.С. Шенкмана [1999]. В частности, было показано увеличение активности цитохром-С-оксидазы и скорости креатин-стимулированного дыхания без увеличения МПК и объемной плотности митохондрий. Увеличение степени активации ды-
164
хания креатином свидетельствует об активизации работы митохондриальной креатинкиназы, которая играет ключевую роль во внутриклеточном аэробном синтезе КрФ, а также способствует облегченной диффузии АДФ в мышечных клетках, уменьшая Кт для АДФ [Шенкман Б.С., 1999].
6.1.1.6. Снижение активности ферментов анаэробного метаболизма в соответствии с повышением потенциала аэробных процессов
Наиболее типичным паттерном изменения активности ключевых ферментов анаэробного гликолиза при аэробной тренировке является то, что в ММВ их активность немного возрастает, а в БМВ - немного падает [Хочачка П., Дж. Семеро, 1988]. Тем не менее, достаточно определенно можно сказать, что аэробная тренировка существенного отрицательного воздействия на активность ферментов анаэробного гликолиза не оказывает.
6.1.1.7. Увеличение концентрации миоглобина
Стратегия адаптации систем внутриклеточного транспорта кислорода, как можно было бы предположить, могла бы включать в себя:
- увеличение концентрации миоглобина, который ускоря-
ет диффузию кислорода внутри волокна;
- снижение ППС волокна для уменьшения диффузионного расстояния;
- локализацию митохондрий по периметру волокна.
Гипотеза о возможности увеличения концентрации миоглобина возникла на основании данных о повышении его концентрации при экспозиции в гипоксических условиях, или при анемии [Немировская Т.Л., 1992, Теrrados N.и др., 1990], а также из представлений о гипоксическом состоянии мышц при физической нагрузке.
Однако из перечисленных возможностей реализуется только периферическая локализация митохондрий. Как оказалось, ППС в большинстве случаев возрастает (см. выше). За исключением случаев объемной истощающей тренировки или нахождения в высокогорье (т.е. в состоянии компенсированной стресс-реакции [Теrrados N. и др., 1986]), а концентрация ми-
165
оглобина у квалифицированных спортсменов или не отличается от контроля, или даже снижается [Соу1е Е.F. и др., 1991], это же наблюдалось под воздействием аэробной тренировки [Теrrados N. и др., 1986, 1990], а увеличение содержания миоглобина наблюдалось, напротив, при силовых и скоростных нагрузках [Верхошанский Ю.В., 1988; Яковлев Н.Н., 1983], т.е. при увеличении ППС волокон. Поэтому, учитывая гипертрофию ММВ у элитных спортсменов, можно заключить, что общее содержание миоглобина в основных мышечных группах увеличивается [Яковлев Н.Н., 1983], но без увеличения его концентрации, что никак не согласуется с гипотезой о гипоксическом состоянии мышц при экстремальной аэробной нагрузке.
Тот факт, что при этом концентрация миоглобина не возрастает, дает основания предполагать, что внутриклеточный транспорт кислорода, хотя и является неотъемлемым звеном системы транспорта и утилизации кислорода, обладает достаточными адаптационными возможностями для того, чтобы не лимитировать аэробную производительность мышц. Этот вывод подтверждает и отрицательная корреляция концентрации гемоглобина в крови (отвечающего за транспорт О2) с пиковым кровотоком в конечности и концентрацией миоглобина в мышцах этой конечности [Немировская Т.Л., 1992].
6.1.1.8. Повышение капилляризации мышц
Этот феномен, также как и увеличение плотности митохондрий, всегда сопровождает регулярную аэробную тренировку и тесно коррелирует с изменением окислительного потенциала мышц. Прирост в процессе тренировки связан с исходной плотностью капилляров. Плотность повышается только до определенного предела, а затем стабилизируется [Немировская Т.Л., 1992].
6.1.1.9. Заключение по разделу
Как следует из приведенного анализа, стратегией адаптации в отношении увеличения аэробной производительности мышц является следующее:
1. Гипертрофия ММВ на 50-120% относительно контроля. Причем существенно, что сама по себе аэробная тренировка не вызывает гипертрофии мышечных волокон. Увеличение
166
ППС вызывается, вероятнее всего, применением специальных силовых упражнений, которые являются неотъемлемой частью тренировочного процесса во всех без исключения циклических видах спорта.
- Накопление эндогенных энергетических субстратов, сре-
ди которых наибольшее значение для аэробного компонента
спортивной работоспособности имеет гликоген мышц.
- Повышение окислительного потенциала мышц на 100-
200% за счет гипертрофии ММВ, повышения общей массы и
плотности митохондрий, изменения ферментативного соста-
ва митохондриальных белков, оптимальной концентрации
миоглобина и высокой капилляризации мышц.
6.1.2. Стратегия повышения анаэробной производительности мышц в ЦВС
Как было определено в предыдущей главе, под существенными для спортивной работоспособности компонентами анаэробной производительности, влияющими на выносливость, следует понимать:
а) максимальную мощность и емкость КФК-реакции и ана-
эробного гликолиза в упражнениях длительностью до 40 с;
б) максимальную емкость КФК-реакции и анаэробного гли-
колиза в упражнениях длительностью от 40 с до 2-3 мин.
Также как и в случае аэробной производительности, имеющиеся в литературе данные по поводу стратегии адаптации к анаэробной работе можно свести к следующим позициям [Немировская Т.Л., 1992; Сарсания С.К., Селуянов В.Н., 1991; Хочачка П.,Дж. Семеро, 1988; Шенкман Б.С., 1990]:
- увеличение размера мышечных волокон (гипертрофия);
- изменение доли красных, белых и промежуточных во-
локон;
- повышение запасов эндогенных субстратов (креатинфос-
фата и гликогена);
- повышение содержания ключевых ферментов, участвую-
щих в анаэробном метаболизме и его регуляции;
- изменение изоэнзимов в различных звеньях метаболичес-
ких путей;
- увеличение буферной емкости мышц.
Что можно сказать по поводу действительной реализации или нереализации указанных механизмов?
167