Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?дочной железы возникли у хомячков Onychomys, броненосца, у типичных фитофагов коалы и бобра.
Несмотря на установленные факты, вопрос о возможности симбионтного пищеварения в желудке кролика остается пока открытым.
Не изучено также имеет ли место ингибирование пепсина во время поступления в желудок цекотрофов или снижение его активности происходит вследствие уменьшения концентрации свободной соляной кислоты. Не исключена также возможность периодичности секреции донных желез.
Нет данных по численности и видовому составу микроорганизмов желудка и их метаболической активности.
1.4 Пищеварение в тонком отделе кишечника
Известно, что у жвачных животных, в связи с прегастральной ферментацией корма, роль кишечника в переваривании питательных веществ относительно невелика.
Если у моногастричных животных (в том числе у кроликов) ди-, полисахариды (за исключением клетчатки), а также протеины и липиды гидролизуются в основном в кишечнике и всасываются в виде гексоз, отдельных жирных и аминокислот (Утехин Б.П. с соавт., 1953; Карпусь Н.М., 1972; Озол А.Я. с соавт., 1972; Леберганц Я.З., 1975; Crane R., 1977; Davenport E., 1977), то у жвачных распад их происходит преимущественно в преджелудках и заканчивается образованием ЛЖК (Пшеничный П.Д., 1957, Дмитроченко А.П., 1967; Козлов А.С., 1974; Долгов И.А., 1981 и др.).
Установлено, что в рубце крупного рогатого скота и овец сбраживается более 60% углеводов корма. При этом наряду с легкопереваримыми сахарами, хорошо ферментируется и сырая клетчатка (Будная М.В., 1963; Калашников А.П., 1978; Николичева Т.А. с соавт., 1983).
Важнейшая роль в этих процессах принадлежит микроорганизмам-симбионтам, населяющим преджелудки. Благодаря их деятельности, содержимое рубца имеет более широкий набор ферментов, чем химус тонкого кишечника и способно расщеплять практически все известные пищевые компоненты (Дегтярев В.П., 1970; Bryant M.P. et al, 1958; Dehority B.A., 1967 и др.).
В отличие от жвачных, у моногастричных млекопитающих гидролиз основных компонентов корма происходит, главным образом, в тонком кишечнике, под действием ферментов пищеварительных желез.
Тонкий кишечник кроликов - самый длинный отдел. На него приходится 60 % общей длины кишечника, в то время как на ободочную кишку - 30 %, а на слепую всего 10 %. Ворсинки двенадцатиперстной кишки представляют собой широкие волнообразно изогнутые и плотно расположенные пластинки, на поверхности которых заметны вертикальные бороздки. В каудальном направлении ворсинки сужаются и принимают конусообразную форму.
В двенадцатиперстной кишке неглубокие крипты содержат много бокаловидных клеток, которые часто встречаются и среди эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Все они интенсивно окрашиваются на нейтральные и кислые МПС. Ворсинки в двенадцатиперстной кишке невысокие, но плотно расположенные, их подстилают мощным слоем, примерно равном по толщине ворсиночному, дуоденальные железы. Они, помимо клеток мукозного типа, содержат также серозные клетки, имеющие темную цитоплазму и более крупное ядро. Высота ворсинок, относительно небольшая в начальной части, быстро увеличивается и остается стабильной на всем протяжении кишечника, за исключением самых каудальных его частей.
В тощей кишке ворсинки благодаря поперечным перетяжкам приобретают на срезе фестончатые очертания. Глубоки крипты и эпителий ворсинок содержат много бокаловидных клеток, показывающих слабую реакцию на кислые МПС и интенсивную - на нейтральные.
В подвздошной кишке крипты развиты слабо, а ворсинки принимают более изрезанные очертания. Среди эпителиоцитов, покрывающих ворсинки, реже встречаются бокаловидные клетки. Строма ворсинок, богатая лимфоидными элементами, утолщается (Наумова Е.И., 1981).
В тонком кишечнике на углеводы воздействует система карбогидраз, гидролизующая как поли- (амилазы, декстриназы), так и дисахариды (мальтазы, лактаза, сахараза). Активность карбогидраз в химусе тонкого кишечника свиней и кроликов в 50-100 раз выше, чем у жвачных животных (Дегтярев В.П., 1974).
Ведущим продуцентом ферментов, поступающих в тонкий кишечник, является поджелудочная железа (Духин И.П., 1974; Дегтярев В.П. с соавт., 1977), секретирующая у кроликов непрерывно.
С панкреатическим соком выделяется ряд ферментов, действующих на все питательные компоненты пищи. Из карбогидраз в панкреатическом соке представлены различные амилазы. Они осуществляют гидролиз крахмала и гликогена до декстринов и мальтозы (Дегтярев В.П., 1974; Козлов А.С., 1991).
К пептидгидролазам относятся трипсин, химотрипсин и полипептидазы. Важнейший из них - трипсин, поступающий в просвет кишечника в неактивном состоянии в виде трипсиногена.
Под действием фермента кишечного сока энтерокиназы, от неактивной молекулы трипсиногена отщепляется пептидный фрагмент, в результате чего трипсиноген превращается в трипсин (Шлыгин Н.П., 1947).
После этого, все протеолитические ферменты, поступающие в кишечник в неактивном состоянии, такие как химотрипсин, карбоксипептидаза и другие, активизируются под действием трипсина (Ноотроп Д. с соавт., 1950).
Трипсическая и полипептидазная активность панкреатической ткани у кроликов несколько выше, чем у крупного рогатого скота и свиней, очевидно, это связано с копрофагией, и необходимостью переваривать микробный белок. Липолитическая же активность поджелудочной железы в несколько десятков раз ниже, что компенсируется высоким уровнем липаз в слизистой тонкого кишечника (Дегтярев В.П., 1974).
Интенсивной секреторной деятельностью отлич