Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?и, но богатые легкоусвояемыми компонентами и только с возникновением гомойотермии и становлением истинных видоспецифических эндосимбиозов стал возможен переход к питанию более грубой пищей.
У пойкилотермных животных симбиоценоз весьма беден по видовому составу и не всегда постоянен (Boni P. et al., 1964).
Исключение в этом отношении составляют термиты и некоторые древесноядные тараканы. Их пищеварительный тракт населяют Protozoa flagellata, которые, в свою очередь симбиотируют со спирохетами (предполагаемый дополнительный источник движения жгутиконосца) и целлюлозолитическими бактериями, помогающими утилизировать хозяину клетчатку.
Кроме того в пищеварительном тракте термитов обитают азотфиксирующие микроорганизмы, пока не найденные у млекопитающих. Уникален у термитов и способ инокуляции симбионтов - непосредственно через яйца, отложенные самкой (Bloodgood R.A. et al., 1976).
Считается, что из обитающих ныне животных, эндогенные ферменты, гидролизующие целлюлозу имеются только в пищеварительном аппарате некоторых членистоногих и моллюсков (Boyton L. et al., 1953; Проссер Л., 1977). Эволюция же млекопитающих шла по пути формирования эндосимбиоза с целлюлозолитическими бактериями.
Наиболее успешно в этом отношении продвинулись жвачные животные, у которых наряду с эндосимбиозом возникли глубокие морфологические преобразования пищеварительной трубки, приведшие к возникновению сложного желудка.
В преджелудках расщепляется до 60% потребленной жвачными клетчатки, около 95% легкопереваримых углеводов и 60-80% белков. То есть микроорганизмы рубца секретируют не только целлюлазы, но и гидролизуют другие углеводы и белки корма (Гущин Н.Н., 1968; Павлова Т.Е., 1968).
Помимо того, что симбионты служат жвачным поставщиками ферментов, расщепляющих пищевой субстрат, они являются и источником белка (выгодно отличающегося от растительных протеинов по аминокислотному составу) подвергаясь перевариванию в железистом сычуге. Не случайно жвачных млекопитающих сравнивают с планктоноядными, культивирующими собственный планктон (Hungate R.E., 1966).
Микрофлора рубца преобразует и растительные липиды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, гидрогенизируя их.
Симбионтное пищеварение у жвачных изучено достаточно полно. Определен видовой состав микрофлоры преджелудков, ее ферментативная активность, количество образующихся метаболитов в зависимости от биохимического состава потребленных кормов (Курилов Н.В. с соавт., 1968).
Значительно меньшее внимание уделено животным с заднекишечным типом микробной ферментации. В частности неясно, как моногастричные фитофаги лишенные копрофагии обеспечивают себя незаменимыми аминокислотами.
Ферментативная активность симбиоценоза у кроликов существенно ниже, чем у жвачных животных, вероятно, вследствие того, что химус толстого кишечника представляет собой сравнительно бедный питательный субстрат для микроорганизмов, поскольку большая часть доступных компонентов корма усваивается в вышележащих отделах пищеварительного тракта. Но в ходе эволюции у этих животных выработался ряд пищевых адаптаций, направленных на максимизацию извлечения энергопластических веществ из грубых кормов.
Это, прежде всего, объемистая слепая кишка, всасывающая поверхность которой увеличена за счет внутренней спиральной складки, снабженная лимфоидными органами - дивертикулом и аппендиксом, секрет которых, обладая щелочной реакцией, нормализует процессы пищеварения (Синельников Е.И., 1950), подобно обильному выделению слюны у жвачных животных (Coats D.A. et al, 1956) .
Затем, ритмичная физиологически нормальная копрофагия, заключающаяся в поедании эвакуата из слепой кишки, обеспечивающая утилизацию микробного белка и сравниваемая иногда с жевание жвачки (Taylor E.L., 1939).
Немаловажное значение имеет и сепарация частиц грубого корма в ободочной кишке. При этом крупные частицы упаковываются в фекальные шарики и покидают пищеварительный тракт, а более мелкая фракция, имеющая большую поверхность ферментации и содержащая микроорганизмы, возвращается в слепую кишку.
Наконец, адаптационное значение также имеет поведенческий механизм - выбор наименее грубых пищевых объектов.
Характер протекания микробных процессов в слепой кишке во многом зависит от величины потребления корма, размера его частиц и биохимического состава.
При свободном доступе к корму кролики съедают около 5% сухого вещества в расчете на массу тела или 60-80 г/кг, что характерно для животных сравнительно небольшого размера. По мнению ряда авторов, высокое потребление и обусловливает быстрый транзит пищевых масс по желудочно-кишечному тракту (Carabano R. et al., 1998; Okerman M., 1994).
Особенности потребления корма кроликами приведены в различных работах, касающихся как физиологии пищеварения, так и зоотехнических исследований (De Вias C. et al., 1994; Carabano R. et al., 1997; De Bias C et al., 1996; Debray L. et al., 2000; Fraga M.J. et al, 1984; Garsia J. et al, 1993; Gutierres I. et al, 2002).
К сожалению, приводимые результаты далеко не всегда сопоставляются с данными по симбионтному пищеварению и суммарной переваримости кормов.
1.2 Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов
К органам пищеварения кролика относятся: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, а также железы, расположенные вне пищеварительной трубы, в частности слюнные, поджелудочная железа и печень.
В ротовой полости располагается язык. Нижняя поверхность его гладкая, а верхняя покрыта различ?/p>