Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?е (Laplace J.P. et al., 1977).
Однако, минимальная концентрация в корме частиц относительно крупного размера (свыше 0,315 мм) должна составлять не менее 20%, что необходимо для нормального протекания процессов пищеварения (Nicodemus N. et al, 1997). Именно крупные частицы, богатые клетчаткой необходимы для образования твердых фекалий.
Помимо пережевывания пищи, в ротовой полости, она подвергается предварительной ферментации с помощью энзимов слюнных желез.
Слюнные железы кролика представлены 4 парными железами - подъязычными, подчелюстными, околоушными и окологлазными, а также отдельными мелкими железками, расположенными на слизистой щек и языка.
Слюнные железы кролика секретируют постоянно. В спокойном состоянии выделяется около 1-2 мл слюны в час. Слюна имеет щелочную реакцию (рН 8,5) за счет содержания гидрокарбонатов щелочных металлов.
Около 30% общего белка слюны приходится на фермент амилазу, осуществляющую гидролиз крахмала до декстринов и мальтозы (Калугин Ю.А., 1980). Кроме того, высокую активность в слюне кролика демонстрируют рибо- и дезоксирибонуклеазы, продуцируемые, главным образом, околоушными железами.
Если учесть, что при копрофагии в пищеварительный тракт кролика поступает значительное количество микробной массы, значение этих ферментов представляется весьма существенным.
В подчелюстных железах кролика обнаружена также высокая активность (порядка 100 ед.) щелочной фосфатазы (Георгиевский В.И. с соавт., 1975).
После предварительной обработки пищи в ротовой полости, она поступает в желудок.
Желудок кролика по своей массе составляет приблизительно 15 % от всего пищеварительного тракта. Время задержания в нем пищи по разным данным колеблется от 3 до 6 часов. При этом жидкая фракция и относительно мелкие пищевые частицы эвакуируются раньше более крупных частиц.
Желудок кроликов простой железистый, имеет подковообразную форму и по своей конфигурации скорее напоминает желудок смешанного типа. В нем сильно выражен свод, в результате чего край желудка со стороны малой кривизны образует острый угол, в глубине которого расположен вход пищевода.
В желудке можно выделить три зоны распространения донных желез разного типа. Свод желудка занят донными железами с преимущественным содержанием обкладочных клеток, затем следует зона с повышенным относительным содержанием главных клеток. Для первой и третьей зон характерны железы с длинными телами и короткими шейками. Обкладочные клетки распространены по всей железистой трубочке вплоть до шейки железы; главные клетки равномерно распределены в базальных отделах тел желез, занимая примерно 2/3 их длины. В поверхностных частях тел желез среди обкладочных клеток размещены промежуточные клетки, показывающие слабоположительную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды (МПС). Поверхностные эпителиоциты со всасывающей каемкой интенсивно секретируют нейтральные МПС.
Во второй зоне донные железы укорачиваются, а тела их состоят преимущественно из главных клеток. В третьей зоне расположены железы с таким же строением, как и в области свода. Пилорические железы имеют короткие извитые тела и длинные шейки с широким протоком. Клетки, лежащие в основании желез, содержат небольшое количество кислых МПС и в изобилии нейтральные МПС. Апикальные концы клеток шеек желез и поверхностных эпителиоцитов интенсивно секретируют нейтральные МПС, образуя на поверхности плотную пленку гликокаликса (Наумова Е.И., 1981).
Поступивший в желудок корм не сразу пропитывается кислым желудочным соком. В течение некоторого времени переваривание его осуществляется под действием ферментов слюны, собственных энзимов (автолиз), а также ферментов, привносимых в желудок с цекотрофами.
Желудочный сок у кролика секретирует постоянно, поскольку этот орган никогда не опорожняется полностью. Даже при длительном голодании в нем обязательно присутствуют цекотрофы. Наиболее интенсивно желудочный сок отделяется утром с 8 до 11 ч - 8 мл, меньше всего ночью - 2,3 мл.
При кормлении животных количество выделяемого сока и его пепсинная активность увеличиваются. Так, если до кормления малый желудочек секретировал в час 1,88 мл сока, активность которого соответствовала 555 мкг пепсина, то после кормления эти показатели достигли 2,32 мл и 1735 мкг соответственно (Beauville M., 1972).
Главный фермент желудочного сока - пепсин, выделяющийся в просвет желудка в неактивном состоянии - в виде пепсиногена. Пепсиноген активизируется соляной кислотой, при этом от него отщепляется полипептидный фрагмент.
Секреция клеток желудка изменяется в ходе онтогенеза. Так, на четвертой неделе жизни в районе большой кривизны желудка желудочные железы перестают продуцировать мукоиды и в возрасте 12 недель почти полностью замещаются на пепсиногенные железы.
Пепсин гидролизует белки корма до полипептидов и, частично, аминокислот. Соляная кислота как компонент желудочного сока не только принимает участие в активации пепсина, но и вызывает набухание и частичную мацерацию труднопереваримых субстратов.
Переваривающая сила желудочного сока по отношению к белку (по Метту) по данной Гавриловой Т.А. (1965) составляет от 1,5 до 3,2 мм и изменяется параллельно с изменением количества свободной соляной кислоты.
Желудочный сок обладает также уреазной, небольшой амилолитической и липолитической активностью. Обнаруживается в нем и щелочная фосфатаза.
С возрастом кроликов кислотность и пепсическая активность желудочного сока изменяются.
Доля своб?/p>