Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?бразует неглубокие, редко расположенные крипты, разделенные широкими соединительнотканными перегородками, насыщенными лимфоидными элементами.
Крипты состоят из однородных цилиндрических эпителиоцитов, среди которых встречаются бокаловидные клетки, сконцентрированные главным образом в основаниях крипт. Бокаловидные клетки и всасывающая каемка эпителиоцитов показывают положительную реакцию на кислые и нейтральные МПС.
На поверхности слизистой слепой кишки не было обнаружено прикрепленных симбионтов, как это имеет место у многих грызунов. На основание этого делается вывод, что зайцеобразные, как и другие копрофаги обладают преимущественно свободноживущей микрофлорой.
В аппендиксе имеется заполненная химусом полость в 4-5 раз превышающая толщину его стенки. Головки лимфоидных узлов не соприкасаются с химусом, поскольку закрыты окружающими их ячейками и сообщаются с просветом лишь узким протоком. Через эпителий головок наблюдается выселение лимфоцитов (Наумова Е.И., 1981).
Содержимое толстого кишечника обладает гидролитическим действием по отношению почти ко всем составляющим пищи. Однако значение отдельных ферментов химуса в преобразовании питательных веществ в этом отделе пищеварительного тракта далеко не равноценно.
Большинство авторов склонно считать, что ферментативные процессы в толстом кишечнике в основном связаны с населяющими его микроорганизмами-симбионтами, сбраживающими клетчатку кормов до растворимых легкоусвояемых соединений - летучих жирных кислот (Лебенгарц Я.З., 1975 и др.).
Наряду с этим, в толстом кишечнике имеет место гидролиз и других компонентов пищи. Так, в химусе слепой кишки обнаруживается ряд ферментов тонкого кишечника, причем активность некоторых из них, например, энтерокиназы и щелочной фосфатазы, довольно высока (Анакина Ю.Г. с соавт., 1978).
Другой источник ферментов химуса - кишечный сок. Секреты слепой кишки проявляют некоторую амило-, липолитическую и сахаразную активность.
Но если учесть, что толстый кишечник в целом характеризуется низкой активностью собственных ферментов (Георгиевский В.И., 1990), а ферменты, поступившие в него из вышележащих отделов пищеварительного тракта интенсивно инактивируются вследствие химических и микробных процессов (Астраханцев В.И. с соавт., 1977), то становится очевидным, что основная роль в пищеварении в данном отделе принадлежит бактериям.
Микроорганизмы начинают заселять пищеварительный тракт кроликов с первых дней их самостоятельной жизни. У большинства однодневных крольчат в кишечнике уже обнаруживаются лактобациллы, кокки и бактероиды, а их общее количество может составлять 15 тысяч клеток в 1 мл. химуса (Анакина Ю.Г., 1978).
В молочный период, несмотря на воздействие антимикробных факторов молока и факторов, вырабатывающихся в желудке сосущих крольчат (Canas Rodriguez A. Et al., 1966), наблюдается быстрый рост численности бактерий, которая уже к концу первой недели жизни молодняка приближается к 1 млрд.
При этом в составе микрофлоры обнаруживаются Gastrobacilli, стафилококк и спорообразующие аэробы (Christ-Vietor M., 1973). У крольчат месячного возраста по данным литературы количество симбионтов в химусе слепой кишки почти достигает характерного для взрослых животных уровня.
Облигатные симбионты кроликов являются строгими анаэробами, не образующими спор, и не могут долгое время находиться во внешней среде, поэтому возникает вопрос о способе инокуляции симбионтов у молодняка.
Ранее считалось, что молодые крольчата получают микроорганизмы при поедании цекотрофов матери. Однако последующие исследования опровергли это мнение. Заселение специфической микрофлорой происходило и при предотвращении копрофагии, правда, более медленными темпами. В настоящее время предполагается, что инокуляция происходит уже в половых путях самки (Kovacs M. et al, 2002).
Бактериальные энзимы гидролизуют клетчатку и другие органические соединения, не подвергшиеся перевариванию в вышележащих отделах пищеварительного тракта.
Высокая бактериальная обсемененность химуса слепой кишки (свыше 36 млрд. клеток в 1 г), постоянная температура, оптимальная концентрация водородных ионов (рН 5,8-7,1), буферные свойства содержимого, поддерживаемые экскрецией дивертикула и аппендикса, постоянное поступление пищи, и эвакуация продуктов метаболизма способствуют этому.
По данным Вильямса с сотрудниками (1961) аппендикс в сутки выделяет около 40 мл сока, дивертикул - 22 мл. Их рН составляет 8,1-9,4 и нейтрализует кислые продукты брожения. Кроме того с соками этих лимфоидных образований в слепую кишку поступает большое количество лимфоцитов, очевидно, поддерживающих нормальный состав симбиоценоза.
По мнению Синельникова (1950) в дивертикуле за 1 минуту выделяется около 55 тыс. лимфоцитов, из аппендикса - от 600 до 900 тыс. Аналогичную функцию по всей видимости выполняет и сок слепой кишки, содержащий лейкоциты.
Целлюлозолитические процессы имеют место в толстом кишечнике не только кроликов, но и других видов животных, однако их вклад в переваривание клетчатки кормов существенно различается.
У жвачных до 65% переваримой клетчатки сбраживается в преджелудках (Синещеков А.Д., 1965; Курилов Н.В. с соавт., 1971), условия которых весьма благоприятны для микроорганизмов. В связи с этим, переваримость сырой клетчатки у жвачных наиболее высока и составляет в среднем 56-60% (Козлов А.С., 1991). Роль же толстого кишечника в целлюлолизе у них относительно невелика.
Вероятно, это объясняется тем, что химус толстого кишечн