Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
мума спустя 5 часов. В это же время наблюдается и наиболее интенсивное образование твердых фекалий. Изменение концентрации ЛЖК в данном случае обусловлено антиперистальтическии движениями ободочной кишки и возвращением в слепую кишку большого количества бактерий.
При образовании цекотрофов наблюдается снижение концентрации ЛЖК на 20 %, что, несомненно, является следствием снижения численности цекальных бактерий. В течение суток изменяется и соотношение жирных кислот, зависящее по мнению ряда авторов от скорости поступления различных кормов в слепую кишку (Gidenne T. Et al., 1992; Gidenne T. et al., 1984).
Помимо клетчатки в продукции ЛЖК участвуют крахмал и не переваренный в вышележащих отделах пищеварительного канала белок (после дезаминирования аминокислот), а также эндогенные ферменты, однако относительный вклад этих источников неизвестен (Fraga M.J. et al, 1984; Garcia J. et al, 1996; Motta-Ferreira W. et al, 1996; Carabano R., 1997).
По данным этих же авторов концентрация ЛЖК в химусе колебалась на разных рационах от 3,2 до 8,9 мМ/100г, увеличивалась по мере повышения содержания клетчатки в корме, но высоко лигнизированные грубые корма сильно угнетали эту тенденцию.
Выход ЛЖК при брожении клетчатки с даже с невысоким содержанием лигнина не превышает 25% от общего их количества, в основном сбраживаются пектины, а также, в некоторой степени, эндогенные материалы (ферменты, слущенный эпителий слизистой, муциноподобные вещества) (Chiou P.W.S. et al, 1994).
Их вклад в образование кислот брожения можно оценить по результатам опытов на кроликах, вовсе не получавших пищу. У них содержание ЛЖК в слепой кишке составляло 1,8 мМ/100г. (Vernay M. et al., 1975).
На летучие жирные кислоты приходится около 60% всех карбоновых кислот химуса. Из нелетучих кислот преобладают янтарная - 4,5 мэкв/100 г и молочная - 1,0 мэкв/100 г. Они также являются продуктами жизнедеятельности бактерий.
По данным зарубежных исследователей, концентрация молочной кислоты в химусе слепой кишки составляет в среднем 3,8 мМ/л и не зависит от стадии фекалообразования (Piattoni F. et al., 1995; Vernay M. et al., 1987).
В химусе слепой кишки присутствуют также свободные аминокислоты. Их общая концентрация составляет 852 мкМ с преобладанием глютаминовой, аспарагиновой и аланина, доля которых достигает 70% всех аминокислот. Очевидно, это также продукты жизнедеятельности бактерий. Среда слепой кишки преимущественно протеолитическая, поскольку значительная часть симбионтов способна сбраживать аминокислоты.
Из характерных особенностей ферментации в слепой кишке следует отметить преобладание образования ацетата из водорода и углекислого газа (так называемый восстановительный ацетогенезис), наблюдающийся уже у крольчат, находящихся на смешанном питании. Только с возрастом этот процесс частично замещается образованием метана. До 30-суточного возраста метаногенез фиксируется лишь у отдельных особей и в незначительном объеме. Подобный тип ферментации прямо противоположен тому, что наблюдается при рубцовом пищеварении (Piattoni F., Martens L., Demeyer D., 1995).
Химсостав химуса слепой кишки довольно стабилен и даже содержание животных на диете из какого-либо одного корма (зерно, сено, зеленая масса) не приводит к резким его изменениям.
Соотношение между различными фракциями азота в химусе также почти не зависит от условий кормления. На долю небелкового азота приходится около 37% от общего азота, на долю мочевины и аммиака - 7-8% от общего и 18-21% от небелкового азота.
Концентрация аммиака по данным ряда авторов может быть достаточно высокой и достигать 13-28 мМ/л, что наблюдается как правило при низком сахаро-протеиновом отношении и на рационах богатых клетчаткой (Gidenne T., 1986; Morisse M.J. et al., 1985). Некоторый вклад в повышении концентрации аммиака вероятно вносит и предполагаемая цекально-гепатическая циркуляция азота (Forsythe S.J. et al., 1985; Fraga M.J., 1998).
Концентрация аммиака в химусе слепой кишки с возрастом снижается, в то время как летучих жирных кислот, напротив, возрастает. Так, с 28 по 70 день жизни молодняка содержание аммиака в химусе снизилась на 20 % (Bellier R. et al., 1995; Bennegadi-Laurent N. et al., 2004).
При увеличении концентрации аммиака показатель рН химуса слепой кишки возрастает и, напротив, снижается с ростом содержания ЛЖК. Однако эта закономерность определяет не более 12 % общих изменений реакции среды. Порой определенной взаимосвязи между уровнем аммиака и показателем рН вообще не обнаруживается (Bennegadi-Laurent N. et al., 2004).
Более важным фактором исследователи считают изменение химического состава химуса (Garcia J. et al., 2002).
Приблизительно 25 % цекального аммиака продуцируется из мочевины крови, поглощенной кишечной стенкой (Forsythe S.J. et al., 1985) и затем трансформированной в аммиак расщепляющей мочевину флорой (Emaldi O. et al., 1979; Crociani I. et al., 1984; Forsythe S.J. et al., 1985).
Количественные показатели симбионтных процессов в слепой кишке зависят от ее объема, который существенным образом изменяется с возрастом кроликов.
Инициатором развития слепой кишки выступает преимущественно клетчатка - единственный компонент корма, почти не подвергающийся перевариванию в вышележащих отделах пищеварительного тракта, поэтому интенсивный морфогенез ее начинается при увеличении в составе потребляемой пищи доли кормов растительного происхождения (Chiou P.W.S. et al., 1994).
Снижение уровня клетчатки в рационе сопровождается уменьшением ее уровня и уровня сырого протеина в слепой кишке (Carabano R. et al., 1988), в то время как концентрация крахмала остается низкой (приблизительно 1,5 %; Fraga M.J. et al., 1984). При этом наблюдаются также изенения слизистой слепой кишки и сгла