Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
ика представляет собой сравнительно бедный питательный субстрат, поскольку большая часть доступных нутриентов корма уже усвоена в вышележащих отделах пищеварительного тракта.
По этой же причине переваримость клетчатки у моногастричных животных существенно ниже, чем у жвачных. Исключение составляют лошади, у которых сравнительно высокая переваримость клетчатки (48-52%) обусловлена значительной вместимостью слепой кишки.
У свиней ферментация клетчатки происходит преимущественно в слепой и начальной части ободочной кишки (Ритце В. С соавт., 1968). Переваримость клетчатки типовых рационов у свиней по некоторым данным достаточно высока (30-45%) (Баранчихина В.В., 1963).
Основной продуцируемый целлюлозолитическими бактериями фермент - целлюлаза катализирует разрыв 1,4-гликозидных связей целлюлозы с присоединением молекулы воды. По современным представлениям целлюлазный комплекс состоит по меньшей мере из четырех типов карбогидраз.
Эндоглюканазы атакуют исходный субстрат, приводя к высвобождению целлолигосахаридов различной степени полимеризации и некоторого количества целлобиозы.
Экзоглюкозидазы воздействуют на целлолигосахара с образованием глюкозы.
Целлобиогидролазы расщепляют олигосахара до целлобиозы и, наконец, целлобиаза довершает гидролиз образовавшихся дисахаридов до глюкозы (Синицын А.П. с соавт., 1981; Coughlan M.P. et al., 1979).
Глюкоза, образующаяся в результате гидролиза, представляет для бактерий источник энергии, которая высвобождается при ее гликолизе.
Ключевым моментом процесса, общим для всех живых организмов, является этап фосфорилирования с образованием пировиноградной кислоты и АТФ. Акцептором водорода в этой реакции служит НАД+, нуждающийся в последующем окислении для продолжения метаболизма.
Однако у анаэробов, каковыми являются подавляющее число бактерий слепой кишки, НАДН не может быть окислен через систему переноса электронов кислородом в качестве конечного акцептора. Содержание же НАД+ в микробных клетках ограничено.
В этих условиях дальнейшее преобразование пировиноградной кислоты возможно только в направлениях, обеспечивающих регенерацию НАД+ за счет окислительно-восстановительного механизма, включающего либо сам пируват, либо его производные (Роуз Э., 1971; Диксон C., 1982).
Поэтому, в отличие от аэробных форм, у цекальных бактерий процесс превращения пирувата никогда не доходит до углекислого газа и воды, а осуществляется со значительно меньшей энергетической отдачей - через ацетил КоА, преобразуемый в ацетат и, частично, в ацетоацетил КоА, конечным продуктом которого является бутират. Возможна также трансформация пирувата в пропионат через сукцинил КоА.
Подобной биохимической трансформации подвергаются также продукты дезагрегации протеинов - аминокислоты, после их дезаминирования и жирные кислоты.
Конечные продукты брожения входят в состав экстрагируемых из химуса слепой кишки летучих жирных кислот в следующем соотношении: ацетат - 60,7-83,6%, бутират - 10,6-25,4%, пропионат - 6,8-13,9% (Вовк В. и др., 1994).
Несколько иное соотношение было получено в других опытах (Garcia J. et al., 2002) - 62, 26,0 и 12,0 % соответственно. При этом суммарная концентрация ЛЖК варьировала от 18,1 до 99,8 мМ/л.
Соотношение отдельных кислот брожения не остается постоянным. С возрастом доля ацетата снижается, а бутирата, напротив, увеличивается (Bennegadi-Laurent N. et al., 2004).
Наименьшую долю в сумме ЛЖК занимает пропионат. В отличие от жвачных животных, концентрация масляной кислоты у кроликов всегда преобладает над пропионовой. Аналогичная особенность характерна также для бобра (Hoover W.N. et al., 1972).
Образовавшиеся ЛЖК всасываются в оттекающую кровь и вовлекаются в метаболизм.
Предполагается, что ЛЖК в организме животных частично трансформируются в глюкозу. Основным предшественником последней выступает, вероятно, пропионат. Он также усиливает поглощение железа в ободочной кишке, участвует в формировании жирных кислот с длинной цепью, а промежуточные продукты его регулируют кетогенез, неоглюкогенез, уреогенез (Bergman E.N., 1990; Rmsy C. et al., 1995).
Неоглюкогенез имеет место уже в процессе резорбции кислот стенкой пищеварительного канала, но наиболее активно осуществляется клетками печени (Горшков Г.И. с соавт., 1971; Курилов Н.В. с соавт., 1973).
Бутират в основном используется в толстом кишечнике и является фактором роста слизистой ободочной кишки. Ацетат усваивается главным образом в печени, где происходит липо- и холестериногенез.
Считается, что за счет ЛЖК кролики обеспечивают до 12% суточной энергии (Калугин Ю.А., 1980; Vernay M., 1987; Chiou P.W.S. et al, 1994).
Летучие жирные кислоты влияют также на подвижность пищеварительного тракта, секрецию кишечника и, в конечном счете, участвуют в интеграции функций толстого отдела (Cherbut C., 2003; Yajima T., 1995.)
Концентрация летучих жирных кислот изменяется с возрастом и увеличивается одновременно с ростом численности целлюлозолитических бактерий (приблизительно с трехнедельного возраста крольчат). В промежутке с 15 до 25 дня жизни, этот показатель увеличивается в четыре раза.
В основном целлюлозолитические бактерии продуцируют кислоты с неразветвленной цепью, в то время как амилолитические - преимущественно разветвленные кислоты (Gidenne T., 1996; Padilha M.T.S. et al., 1995; Piattoni F. et al., 1995; Piattoni F. et al., 1996; Vernay M. Et al., 1975).
Содержание ЛЖК в химусе слепой кишки изменяется в зависимости от времени кормления и периодичности цекотрофии. Установлено, что их концентрация увеличивается в 4 раза после дачи корма и достигает макси