Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?дной соляной кислоты в общей кислотности была наименьшей - 37-46% у подсосных крольчат, резко возрасла с переходом животных к фитофагии (30-45-суточный возраст) - 73-79% и вновь снизилась к трехмесячному возрасту (до 60-66%) (Курилов Н.В., 1957). Вероятно, низкая кислотность желудочного сока у крольчат способствует заселению пищеварительного тракта облигатными симбионтами, подавляющее большинство которых лишены спор.
Несмотря на отсутствие каких либо перегородок или складок, условно желудок кролика можно разделить на 2 области - фундальную и пилорическую, характеризующиеся различными показателями эндогенного пищеварения.
В фундальном отделе содержание свободной соляной кислоты составляет 77-84 мэкв/л, активность пепсина - 164-270 мкг/мл, рН - 1,5; в пилорическом - 75, 470 и 1,2 соответственно (Beauville M., 1972).
Эти данные становятся понятны, если учесть, что наибольшее количество обкладочных клеток сосредоточено в фундальной области (в районе свода желудка), а основные клетки, продуцирующие пепсин расположены на большой кривизне.
Принято считать, что у моногастричных животных с железистым желудком и постоянным сокоотделением микробное преобразование компонентов пищи в этом органе невозможно (Георгиевский В.И., 1990).
Даже в полностью лишенном пищеварительных желез и покрытом ороговевшим эпителием преджелудке большой песчанки - типичного растительноядного грызуна не обнаруживается целлюлозолитической активности (Наумова Е.И. с соавтю, 1994).
Однако облигатные симбионты (преимущественно лактобациллы) обнаружены в желудке свиней (Федий Е.М., 1948; Карпусь Н.М., 1972). Есть даже сообщения о присутствии в желудке лошади бактерий, обладающих заметной целлюлозолитической активностью (Шлыгина И.Н., 1973). В желудке лошади обнаружены также строгие анаэробы, бактерии, использующие лактат, лактобациллы и стрептококки, вызывающие брожение и способствующие образованию ЛЖК.
У кроликов кислотность желудочного сока по данным Дегтярева В.П. (1974) существенно выше, чем у других изученных в этом отношении фитофагов и колеблется в пределах 1-2 рН.
Между тем, вследствие ритмичной копрофагии, когда кролики поедают эвакуат из слепой кишки в виде фекальных шариков, обладающих значительными буферными свойствами и содержащих около 109 - 1010 бактерий, роль микробной ферментации в желудке может представляться весьма вероятной.
Кроме того, по данным Калугина Ю.А. (1980) кролик постоянно выделяет в спокойном состоянии 1-2 мл слюны в час с рН около 8.5. Снижению кислотности желудочного сока способствуют и буферные свойства пищи.
Поэтому в некоторых исследованиях высказывалось мнение, что желудок кроликов благодаря копрофагии заселяется бактериями, способствующими расщеплению клетчатки (Eden A., 1940), и по характеру биохимических процессов подобен рубцу жвачных (Watson J.S., 1954).
Последующие эксперименты, демонстрирующие буферные свойства цекотрофов, жизнеспособность и метаболическую активность бактерий их населяющих (Griffits M. et al., 1963), казалось бы, отчасти подтвердили это предположение. В частности в последней работе авторы в условиях in vitro добились продукции молочной кислоты из цекотрофов, выделенных из желудка.
В желудке кроликов молочная кислота и ЛЖК обнаруживались многими исследователями. Производство этих продуктов брожения прекращалось в присутствии антибиотиков.
В другой работе (Калугин Ю.А., 1995) обращено внимание на длительность сохранения целостности оболочки фекальных шариков в условиях желудка (9 ч) и поддержание в них рН на уровне 5.8-6.1 по меньшей мере в течение 3 часов.
Тем не менее, данные, полученные морфологическими и гистохимическими методами (Наумова Е.И., 1974), свидетельствуют о невозможности развития бродильных процессов в желудке, топография основных и обкладочных клеток которого в местах скопления фекальных шариков (в районе свода или слепого мешка) предполагает быструю гибель и дальнейшее переваривание находящихся в них микроорганизмов.
Вместе с тем, физиологические исследования показывают, что копрофагия накладывает существенный отпечаток на процессы желудочного пищеварения.
Так, по данным Beauville М. и Raynaud Р. (1964) концентрация пепсина в желудочном соке, полученном из фундальной части утром не превышала 3,7 мкг в 1 мл, а вечером, при отсутствии копрофагии достигала 209 мкг. В антральном же отделе активность этого фермента в утренние и вечерние часы составляла 182 и 398 мкг соответственно.
Лишение копрофагии приводило к тому, что в обоих отделах желудка активность пепсина была приблизительно одинаковой.
Цекотрофы также существенно уменьшают кислотность желудочного сока, поскольку содержат много натрия и калия в виде Na2HPO4 и KH2PO4 и их суспензия действует как раствор фосфатного буфера силой 0,13 М.
Показатель рН содержимого фундального и кардиально-пилорического отделов желудка до копрофагии были равны 2,0 и 1,9. С момента потребления мягкого кала величина рН в кардиально-пилорической части повысилась до 3,2-3,5, а затем снизилась до 2,3; в то время как в фундальной части повысилась до 4,2-4,6 и оставалась в указанных пределах в течение 2 часов (Beauville М., 1972).
На наш взгляд, высокая кислотность желудочного сока и высокая концентрация продуцирующих соляную кислоту желез именно в местах локализации проглоченных цекотрофов - важная филогенетическая адаптация, без которой вообще в желудке были бы немыслимы процессы эндогенной ферментации, вследствие ингибирующего влияния мягких фекалий.
Конвергентно подобные адаптации в виде так называемой большой жел?/p>