Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
ается также печень кролика. Желчный проток открывается в самом начале двенадцатиперстной кишки, поэтому химус, попадая в кишечник, сразу подвергается воздействию желчи.
По мнению И.П. Павлова, главная функция желчи состоит в смене желудочного типа пищеварения на кишечный тип, подавлении действия пепсина, стимуляции активности ферментов поджелудочного сока, в особенности липазы.
Желчь обладает некоторой амило- и протеолитической активностью, усиливает активность трипсина и амилазы, способствует эмульгированию жира, принимает участие во всасывании жирных кислот, каротина, жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот, усиливает перистальтику кишечника и оказывает бактериостатический эффект.
Желчь выделяется у кроликов прерывисто в среднем в количестве 6,3 мл в час. Основной желчной кислотой является гликодеоксихолиевая, желчным пигментом - биливердин.
К главным кишечным ферментам относятся энтерокиназа, лейцинаминопептидза, аминотрипептидаза, дипептидаза, катепсины, щелочная и кислая фосфатазы, инвертаза, лактаза и амилаза. Они попадают в просвет кишечника с кишечным соком и со слушенным эпителием и осуществляют полостное пищеварение.
Однако значение полостного пищеварения существенно изменяется с возрастом кроликов. Так, у 4-6 дневных крольчат полостное пищеварение почти в 5 раз ниже, чем у 24-26 дневного молодняка, однако, гидролиз крахмала у них осуществляется даже несколько более эффективно (Уголев А.М. с соавт., 1964).
У подсосных крольчат активность трипсина в стенке кишечника в 10 раз, а химотрипсина - в 2-3 раза выше, чем у взрослых животных. Эти данные свидетельствуют в пользу преобладания пристеночного пищеварения у молодых животных.
Пристеночное или мембранное пищеварение осуществляется на поверхности щеточной каймы эпителия тонкого кишечника в так называемом гликокаликсе, имеющем огромную поверхность. В результате гидролиза образуются мономеры, которые всасываются в кровь.
По имеющимся данным, ферменты, участвующие в мембранном гидролизе (за исключением пептидаз) распределяются в кишечнике не равномерно.
Активность лактазы и моноглицеридлипазы снижается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. В последней максимальную активность проявляют трегалаза, эстераза, мальтазы, кислая и щелочная фосфатазы.
Процессы завершения гидролиза питательных веществ в кишечнике и всасывания образовавшихся продуктов долгое время представляли загадку для исследователей. Лишь с проникновением в гистологическое строение кишечной стенки появилась возможность для их детального исследования.
Стало известно, что клетки кишечного эпителия - энтероциты ассиметричны, а на их апикальной поверхности, обращенной в полость кишки, располагаются микроворсинки, которые образуют щеточную кайму, обрамляющую эпителий.
Особенностью энтероцитов является также сравнительно развитый гликокаликс, покрывающий ворсинки. Его нитевидные структуры мукополисахаридной природы создают объемную сеть с небольшими ячейками (Елецкий Ю.К. с соавт., 1979).
Именно в щеточной кайме и гликокаликсе происходит заключительный гидролиз до мономеров, их связывание со слизистой оболочкой и последующий переход в клетку. Значительный вклад в понимание механизмов этого процесса внесло учение А.М. Уголева о мембранном пищеварении.
Всасывание образующихся мономеров происходит в форме активного переноса. Во всяком случае, в отношении глюкозы это можно считать доказанным. В ряде экспериментов из щеточной каймы выделен специфический белок, связывающий глюкозу и участвующий в ее транспорте. Связывание носит характер насыщения, зависит от температуры и конкурентно ингибируется галактозой и флорицином.
Особенностью связывающего белка является также стереоспецифичность его в отношении D-изомера и зависимость от присутствия в среде катионов натрия (Ito J., 1969; Faust F.P., 1975; Semenza K. et al, 1977; Lemaire J. et al., 1978; Poiree C. et al, 1979).
Активный перенос продуктов гидролиза через мембрану в кровь осуществляется специализированными транспортными белками с затратами энергии (в виде АТФ), всасываемость аминокислот зависит от их соотношения в гидролизате. Диффузно, по градиенту концентрации всасываются, как правило, лишь минеральные компоненты.
По ходу кишечника количество секретируемого сока уменьшается. Из изолированного участка двенадцатиперстной кишки длиной 6-8 см в течение часа выделялось 3,3 мл сока, переваривающая сила которого по Метту составляла по яичному белку - 2,8, желатину - 9,0, крахмалу - 12,3 мм. Из изолированного отрезка подвздошной кишки за час выделилось всего 0,5-0,9 мл сока с рН 7,1-7,6. (Леонтюк С.В., 1945).
Тощая кишка - самый длинный участок тонкого кишечника, однако время прохождения пищевых масс через нее составляет всего 10-20 минут, в то время как в подвздошной кишке пищевые массы задерживаются на 30-60 минут.
Таким образом, в дистальном участке тонкого кишечника, казалось бы, должны создаваться условия для бурного развития микрофлоры. Этому способствует слабощелочная реакция среды, более длительная задержка химуса и низкая активность эндогенных ферментов. Однако этого не происходит, концентрация ЛЖК на этом участке не превышает 0,9 мМ/г.
Объясняется это явление, по-видимому, тем, что мономеры, образующиеся на заключительных этапах пищеварения в ультрапорах гликокаликса, недоступны для микроорганизмов с их диффузным способом питания.
Между тем, в опытах зарубежных исследователей было показано, что в желудке и тонком кишечнике проис?/p>