Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?одит переваривание нейтрально-детергентной (Gidenne T. Et al., 1989; Merino J.M et al., 1992) и сырой клетчатки (Yu B. et al, 1987), а также полисахаридов некрахмальной природы (Gidenne T., 1992).
Частично эти результаты объясняются авторами за счет ксиланаз и пектиназ микробного происхождения, обнаруженных в этих органах (Marounek M. et al, 1995).
Однако Рамос (1995) in vitro наблюдал тот же уровень снижения нейтрально-детергентной клетчатки при обработке корма соляной кислотой и пепсином, а затем панкреатическими ферментами (Ramos M.A., 1995).
В связи с развитием электронной микроскопии и тонких физиологических методик в 60-е годы прошлого столетия была открыта новая сторона деятельности желудка и тонкого кишечника - гормональная. В антральной области желудка и в двенадцатиперстной кишке у лабораторных животных были обнаружены новые типы клеток, не идентифицируемые методами световой микроскопии.
Вассало с сотрудниками (Vassalo G. et al, 1969) обнаружили в слизистой пилорического отдела желудка кошки два типа клеток, продуцирующих окситриптамин и гастрин, а также третий тип клеток, функция которых осталась невыясненной. В фундальном отделе желудка ими были выявлены клетки, продуктом которых является окситриптамин и клетки, напоминающие ?-клетки инсулярного аппарата поджелудочной железы.
В антральном отделе желудка хорька (Preifer C.J. et al., 1969) был идентифицирован новый тип клеток, предположительно секретирующих гастрин. Новые виды клеток выявлены также в пилорическом отделе желудка человека, собаки, мыши и крысы.
Основные итоги в изучении энтериновой системы были подведены А.М. Уголевым (1978). В его монографии подробно освещается функциональная роль кишечных гормонов не только в регуляции процессов пищеварения, но и их участие в общем обмене веществ в организме.
Согласно А.М. Уголеву, в ответ на поступление пищи в желудок слизистая его антральной части выделяет гастрин, стимулирующий секрецию желудочного сока с малым количеством пепсина и высоким содержанием кислоты. Существование другого гормона, выделенного из слизистой тонкого кишечника, - энтерогастрона - не считается вполне доказанным, так как он не был получен в чистом виде, но физиологическое действие фактора, соответствующего энтерогастрону, заключается в торможении кислой желудочной секреции.
Главный эффект желудочно-кишечного гормона секретина заключается в стимуляции секреции жидкой части панкреатического сока. Кроме того, секретин тормозит выделение гастрина и, соответственно, продуцирование соляной кислоты в желудке, но усиливает пепсическую активность. Холецистокинин, продуцируемый слизистой двенадцатиперстной кишки, вызывает сокращение желчного пузыря.
К настоящему времени известно около 20 гормонов и субстанций, выделенных из слизистой желудка и кишечника и оказывающих регуляторное действие на секрецию пищеварительных соков. Однако никто не анализировал специально особенности их действия у разных млекопитающих. По мнению Л. Проссера (1977), основные типы гормонов сходны у всех позвоночных.
Однако в упомянутой выше сводке А.М. Уголева содержатся факты, позволяющие думать, что это не так. Например, секретин тормозит секрецию соляной кислоты в желудке у собаки, человека, крысы, но не вызывает подобную реакцию у кошки.
Обнаружены некоторые видовые различия в химическом строении гастринов и их молекулярном весе. Результаты хроматографического исследования показали, что вилликинин (гормон, стимулирующий подвижность ворсинок тонкого кишечника) имеет видовую специфичность в химическом строении у кролика по сравнению с человеком, быком, свиньей. Кроме того, вызывает сомнение существование гормона холецистокинина у млекопитающих не имеющих желчного пузыря. Перечень подобного рода можно составить и по характеру распределения гормонов в различных участках тонкого кишечника у разных видов животных.
Во всяком случае, гормональная регуляция секреции пищеварительных соков оказывает на симбионтную микрофлору лишь опосредованное влияние.
Таким образом, возможность симбионтной ферментации корма в тонком отделе кишечника, как и в желудке, является пока не подтвержденной.
Нет сведений и о степени обеднения химического состава химуса за время его прохождения через тонкий кишечник. В итоге неясно, какие непереваренные компоненты корма достигают слепой кишки и поступают в распоряжение симбионтов.
Известно лишь, что липиды и простые углеводы усваиваются сравнительно полно, а на рационах, содержащих большое количество крахмала, часть его не успевает перевариться и поступает в толстый отдел кишечника (McNitt J.I., 1996).
Между тем эти данные позволили бы дать количественную оценку вклада эндогенной и симбионтной ферментации в пищеварительные процессы у кролика.
1.5 Пищеварение в толстом отделе кишечника
Толстый отдел кишечника состоит из объемистой слепой кишки, в которой может содержатся до 40 % химуса всего пищеварительного тракта и ободочной кишки.
Слепая кишка представляет собой орган оливково-бурого цвета. На ее поверхности четко выделяются перетяжки, которым с внутренней стороны соответствует спиральная складка, глубоко вдающаяся в просвет кишки. Заканчивается слепая кишка червеобразным отростком - аппендиксом, представляющим собой лимфоидное образование. В области слияния подвздошной и слепой кишки расположен еще один лимфоидный орган - дивертикул, имеющий округлую форму.
В слепой кишке хорошо развита мускульная оболочка, особенно ее круговой слой. Слизистая ?/p>