Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
живание ворсинок ободочной кишки (Yu B. et al., 1996). Большинство авторов не сообщает ни о каких существенных изменениях в концентрации конечных продуктов брожения (аммиак, ЛЖК) и pH фактора (Carabano R. et al., 1988; Garcia J. et al., 1995; Bellier R. et al., 1996). При очень низких уровнях клетчатки (ниже 10 %), эффективность ее переваривания была выше за счет увеличения времени пребывания в слепой кишке (Bellier R. et al., 1996).
Сырой протеин, поступающий в слепую кишку состоит из неусвоенного диетарного протеина и эндогенного белка, его количество соответствует примерно одной трети от поступления нейтрально-детергентной клетчатки (Gidenne T., 1992). Качественный состав диетарного протеина, несомненно, влияет на протеин подвздошной кишки, но никакие данные по этому вопросу в доступной литературе не приводятся. С другой стороны, количество протеина, поступившего из подвздошной кишки зависит от происхождения сырой клетчатки корма.
Помимо клетчатки в слепую кишку поступают и другие нутриенты не полностью гидролизуемые в тонком кишечнике. Так, сообщается, что в дистальных участках подвздошной кишки концентрация непереваренного крахмала достигает 8,8 % от сухого вещества (Gidenne T. et al, 2005). Этот крахмал представляет собой легкодоступный субстрат для микроорганизмов, увеличивает плотность микробной популяции и, вероятно, предотвращает различные дисфункции.
В настоящее время некоторые научно-производственные объединения рекомендуют в качестве пробиотиков, повышающих иммунитет человека высокоамилозный крахмал, инулин, пектины, которые не подвергаются перевариванию и беспрепятственно достигают толстого кишечника.
Процессы, подобные рассмотренным выше, происходят в слепой кишке и у других видов животных - бобра, растительноядных гоферов, свиньи, слепых отростках у кур (Boley R.B. et al., 1969; Hoover W.N. et al., 1972; Николичева Т.А., 1979; Николичева Т.А., 1980), у многих обнаружены и целлюлозолитические бактерии.
Отсутствие эндогенных целлюлаз в кишечном соке кролика установлено еще вначале прошлого столетия (Scheunert A., 1906; Hoesslin H. et al., 1910).
Позднее в химусе слепой кишки и фекалиях этих животных идентифицированы типичные целлюлозорасщепляющие виды бактерий (Butirivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens), присутствующие и в пищеварительном тракте других млекопитающих, в том числе, в преджелудках жвачных животных (Sijpesteijn A.K., 1948; Brown D.W. et al., 1960; Курилов Н.В. с соавт., 1971).
Поскольку морфология и биохимия выделенных форм детально изучены в связи с прегастральным пищеварением у жвачных, представленные результаты представляются вполне убедительными.
Целлюлозолитические бактерии гидролизуют целлюлозу и, как правило, гемицеллюлозу и пектин. Этот процесс осуществляется при непосредственном контакте с субстратом. Кроме целлюлозы, бактерии слепой кишки гидролизуют также белки и легкопереваримые углеводы (Гущина Н.Н., 1968; Павлова Т.Е., 1968).
Образующиеся в ходе микробного гидролиза мономеры сбраживаются до летучих жирных кислот, однако, закисления химуса не происходит, отчасти за счет всасывания продуктов брожения, а также потому, что лимфоидные образования - дивертикул и аппендикса выделяют в просвет слепой кишки щелочный секрет, создающий благоприятные условия для функционирования микрофлоры (Williams J.A. et al., 1961).
По данным Синельникова (1950) за сутки из аппендикса выделяется от 19,2 до 84, из дивертикула - от 7 до 12 мл сока, рН которого колеблется от 8,1 до 9,4. Сок аппендикса и дивертикула содержит небольшое количество амилазы и липазы и не содержит протеолитических ферментов.
Слепая кишка также выделяет пищеварительный сок с рН 7,0-7,3 в количестве 0,6-0,8 мл/час, почти лишенный пищеварительных ферментов.
В экскретах лимфоидных образований содержится большое количество лимфоцитов. Исследованиями Синельникова с сотрудниками установлено, что лимфоциты играют существенную роль в распределении различных микроорганизмов по ходу кишечника (Синельников Е.И., 1950; Синельников Е.И. с соавт., 1953).
В дальнейшем было показано, что лимфоциты при разрушении выделяют лейкины, избирательно влияющие на микрофлору и регулирующие ее состав (Allen L., 1967).
В плане родового и видового состава микроорганизмов-симбионтов слепой кишки в литературе имеются существенные разногласия. Так, по одним данным, кишечная микрофлора кроликов представлена преимущественно грамположительными бактериями-аэробами типа Bacillus subtilis. Вероятно, эти авторы использовали методы восстановления сред не достаточные для культивирования факультативных анаэробов.
В других исследованиях сообщается, что преобладающими микробами в слепой кишке является E. Coli и Streptococcus. Наконец, некоторые исследователи обнаруживают в цекальной флоре большое количество представителей рода Lactobacillus (Калугин Ю.А., 1980)
По разным данным общая численность микроорганизмов в химусе слепой кишки кроликов составляет около 1-10 млрд./г. (Bonnafous R. et al., 1970; Forsythe S.J. et al., 1985). Содержатся и инфузории родов Levanderella, Blepharoplanum, Enterophrya (Kopperi A.J., 1929).
Несмотря на возможное присутствие в симбиоценозе простейших, главенствующая роль в ферментации пищи и синтезе белка принадлежит бактериям.
Наиболее подробно и точно состав анаэробной флоры кроликов рассмотрен в монографии М.А. Тимошко (1990). По ее данным в слепой кишке кроликов преобладают Bacteroides (4 млрд.) Peptococcus (200 млн.), Bifidobacterium (63 млн.), Eubacterium (400 тыс.).
Дрожжи, стрептококки, энтеробактерии и стафилококки обнаруживаются в значительно меньшем числе.
Согласно некоторым данным (Fonty G. Et al. 1979; Fekete S., 1989) численность Bacteroides еще выше и составляет 109 -1011/г.
Численность целлюлозоли