Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
тических бактерий сравнительно невелика. Из слепой кишки кроликов выделяется большее количество микроорганизмов способных расщеплять гемицеллюлозу и пектин, чем целлюлозу (Jehl N. et al, 1995; Marounek M. et al, 1995; Boulahrouf A. et al, 1991).
Эти данные полностью согласуются с переваримостью отдельных фракций клетчатки у кроликов (Gidenne T., 1996).
Разумов и Геймберг (1962) установили, что в лимфоидных фолликулах аппендикса и дивертикула развиваются бактерии рода Bacteroides. С увеличением размера колоний протоплазма синцития вокруг микробов все больше уплотняется, насыщается белково-полисахаридными структурам и проявляет ярко положительную реакцию на присутствие кислых и щелочных фосфатаз.
С появлением фосфатазной активности в колониях наблюдается лизис бактерий и их гомогенезация. Одновременно с этим в других участках ретикулума происходит образование новых колоний.
Авторы считают, что весь цикл образования и рассасывания колоний носит характер физиологического симбиоза бактерий с организмом. Видимо, микроорганизмы, выделяясь из лимфоидных органов, обеспечивают постоянную инокуляцию слепой кишки.
Вероятно поэтому, представители рода Bacteroides занимают первое место в симбиоценозе слепой кишки и начинают первыми заселять пищеварительный тракт кроликов. (Carabano R. et al., 1998; Gouet P. et al., 1973).
Бактероиды были обнаружены в фекалиях кроликов, а также у жвачных и других растительноядных млекопитающих. (Brown D.W. et al., 1960; Курилов Н.В. с соавт., 1971).
Помимо них, вероятно, активным ферментатором клетчатки является Ruminococcus flavefaciens, выделенный из пищеварительного тракта многих фитофагов (Аyers W.A., 1958).
Среди амилолитических форм известны у кроликов Actinomyces israeli, Bacteroides spp., Dichelobacter nodosus, Mitsuokella multiacidus.
Идентифицированы и охарактеризованы также цекальные пектино-, ксилано- и муколитические бактерии (Sirotek K. et al, 2001, 2003, 2004).
В слепой кишке кроликов присутствуют также представители рода Lactobacillus, выделенные и у других млекопитающих (Тараканов Б.В., 1972), а также Bifidobacterium, численность которых в фекалиях достигает 1010/г. (Круглова Н.М., 1983).
Другие исследователи считают, что лактобациллы вообще не свойственны нормальному цекальному ценозу (Fortun-Lamothe L., Boullier M., 2004).
Из разновидностей, способных утилизировать мочевину выделены Cl. coccoides, Peptostreptococcus productus и minor, Peptococcus magnum, Fusobacterium russii.
У молодых кроликов в желудочно-кишечном тракте преобладают streptococci и enterobacteria.
К сожалению, данные по видовому составу микрофлоры в литературе весьма скудны, обычно приводится лишь материал по количественному соотношению указанных выше родов бактерий.
Между тем, именно видовые особенности определяют интенсивность симбионтной ферментации, соотношение метаболитов и количество микробиального белка, влияют на эффективность усвоения кормов и, в конечном счете, на пищевую специализацию животных.
Приводимые в литературе материалы получены преимущественно культуральными методами, на основе которых трудно составить адекватное представление о динамике численности микроорганизмов в зависимости от возраста и состава рациона.
Это обстоятельство связано с тем, что микроорганизмы-симбионты кроликов далеко не однородны по своему составу и принадлежат к различным таксономическим группам, требующим для своего роста и развития соответствующих питательных сред, а также строгого анаэробиоза.
Считается, что культурально можно выделить лишь 15-20% от общей численности кишечной флоры. Существенным недостатком культуральных методов является также значительная вариабельность получаемых данных.
До сих пор не вполне изучены механизмы влияния отдельных компонентов пищи на целлюлозолитические процессы. В частности неясно, почему переваримость клетчатки снижается при повышении уровня содержания ее в рационе.
Одно из мнений, высказываемых по этому поводу, связывает ухудшение переваримости клетчатки со снижением концентрации протеина и энергии в рационе, а также недостаточным снабжением микрофлоры некоторыми другими питательными факторами, что приводит к угнетению их жизнедеятельности и снижению целлюлазной активности (Курилов, Кроткова, 1971; Калугин, 1980).
Однако увеличение численности микроорганизмов при повышении содержания клетчатки (Калашников А.П., 1978; Имшенецкий И.М., 1953), а также данные, свидетельствующие в пользу конкурентных взаимоотношений между бактериями, ферментирующими различные субстраты (Лищенко В.П., 1966; Лифанов Н.М., 1970; Козлов А.С., 1978) делают это предположение не вполне убедительным.
Согласно другой гипотезе, повышение содержания клетчатки в рационе способствует замедлению эвакуации содержимого преджелудков в нижележащие отделы пищеварительного тракта.
Увеличение численности бактерий в этих условиях приводит к чрезмерному накоплению продуктов их жизнедеятельности, что сказывается негативно на целлюлазной активности (Будная М.В., 1963 и др.).
Однако очевидно, что и этот фактор не может иметь решающего значения в кишечнике, моторика которого усиливается под влиянием клетчатки (Crane G., 1977; Davenport J., 1977).
Особый интерес представляют данные, полученные исследователями в области биокатализа, касающиеся влияния лигнина на процесс гидролиза лигноцеллюлозных субстратов.
Установлено, что лигнин не только экранирует полисахариды и затрудняет их набухание (Rahman M., 1979), но и адсорбирует на своей поверхности ферменты целлюлазного комплекса, выводя их из реакции (Goel F. et al., Клесов A.A. и др., 1985). Кроме того, продукты дезагрегации лигнина - феноксильные радикалы и хиноны могут быт?/p>