Методичка №46 : Физиология «жкт» Система пищеварения и обмена веществ

Вид материалаМетодичка

Содержание


Распространенность среди царств живой природы
Признаки лизосом
Образование лизосом и их типы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   70

Лизосома


Лизосома — (от ссылка скрыта λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный ссылка скрыта размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов ссылка скрыта. Эти одномембранные органоиды — часть ссылка скрыта (ссылка скрыта). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные ссылка скрыта.
^

Распространенность среди царств живой природы


Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки ссылка скрыта. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всехссылка скрыта. У ссылка скрыта лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует ссылка скрыта и нет внутриклеточного пищеварения.
^

Признаки лизосом


Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ссылка скрыта (кислых ссылка скрыта), способных расщеплять ссылка скрытассылка скрытассылка скрыта и ссылка скрыта. К числу ферментов лизосом относятся ссылка скрыта(тканевые ссылка скрыта), ссылка скрытассылка скрыта и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (cульфатазы) или фосфатные (ссылка скрыта) группы.

Для лизосом характерна ссылка скрыта. Обычно ссылка скрыта в лизосомах составляет около 4,5-5 (концентрация протонов на два порядка выше, чем в цитоплазме). Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос ссылка скрыта.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — ссылка скрыта и ссылка скрыта. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних ссылка скрыта, но отсутствуют на мембранах других ссылка скрыта вакуома.
^

Образование лизосом и их типы


Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от ссылка скрыта, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при ссылка скрыта. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы — гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:
  1. Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
  2. Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
  3. Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
  4. Фагосома — в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
  5. Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Cливается с лизосомой.
  6. Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.
  7. Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, ссылка скрыта). В нормальных клетках обычно, видимо, сливаются с наружной мембраной. При старении или патологии накапливаются.