Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник

Вид материала

Учебник

Содержание Множественность систем памяти Вновь формиру­емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с корой берет

Подобный материал:

• А. А. Данилова и др. Учебник: А. А. Данилова, Л. Г. Косулиной «История России с древности, 44.49kb.
• Ключевые проблемы психологии и психофизиология. Определение психофизиологии, 1065.96kb.
• 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
• О. В. Дифференциальная психофизиология: Программа, 159.3kb.
• Рабочая программа по дисциплине «психофизиология» Специальность, 292.28kb.
• Александров Д. Н. Личность и синдром предпринимателя, 72.06kb.
• Александров А. А, 49.6kb.
• Литература о Ломоносове М. В. в фондах библиотеки БашГУ, 55.77kb.
• Разработка урока истории по теме "Крымская война", 8 класс, 215.84kb.
• Блохин Геннадий Иванович, Александров Владимир Александрович. М. КолосС, 2006. 512, 557.07kb.

/"——————————N


эд


\__________/


/•————\


^

л	^
а		;
Я
п"
0.	,—^и	:

^§ и 1 § § 2

'1 1 §& 5 §/<

3 ° -' _ &• С г'?-

С ^с: :2 5 ^ ^ ^

°е| ^²


[": за 3 ^:^- ч- °'

о о § 3 У ⁵ ^

_ Р о. ? -

^ и 2 § 9


Р11-11

-V . ^ - г-1 О ^

.—- га я та и I- и и о. " 0-3 я я ^ °- з I

ё & ^ а я ^а х

" И ^ •©• и И 2

^ ^ § и ^ 1 ^§1 ^

1^^|йо

2 н >. X - о г-5, " к " - ё С 2>я и 3 " и -

-Г •"• и I—. '•4 •*• О З О ,- ⁰ В " С

зЦ^"!^ ^а^§-^|§

я " 5 гч с; С о

^й и11^^

^ ^ •^л- ^ —V Г—

-ь -*•—•_ с- 3 ¹-'

I⁵ |Е"^^

1 5 1 § ^ ^й з ^ °| 1 ^ ё

^§|^1а1

^ -^а 5 ^ " У &

. С О. О к ^- ь;

та о " " о о „ о а с " ё м а 3 3 /": 5 ^ 9 ч

3 о ^ а ^ § ^ р ^ к о 3 о. 2 ^Е:: и 3 ^ & " ^>-д °- и ° ^ ^с-

^§ ^й^ ^ " § ^ 5^ ³ Э а § <и о - ч . х р

&:-Ёй1?й |11^з^

Е & О ° с? _ Д

§.^ § ^ § 1^

^ " ; 1 ³ ^ 1

^11^^

§ @ ^ " ^с! ^и "


;^ о о а

к - ^ ? ё ё 'з


с я о § а

К = С; § и и —

?-• ~ - и С. В О


а И И и и 3:

ё.§'11 ^ ^ &а и §.з =г ^

_ _ и и в- ь" п

§ 5 Ю С 3 О Е-

а е о о м _ а

^а Я ^ " Я И

II 11 1

^; ^ I § 5 §^ ^ ^ 2 ^Й 5 §

^ 1§ ^ ^

^ &!^ё &




частотой сразу после того, как из периферического поля зрения экивотного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую зна­чимость (рис- 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от мо­мента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стиму­ла на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном поло­жении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти- Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмот­ренных нейронов, была выделена группа клеток, которая про­странственно-селективно реагировала на появление и исчезнове­ние целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась пе­ред началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих дви­жением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает ак­тивность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.

Нейроны памяти префронтальной коры пространственно се­лективны. Разная локализация объекта, место которого нужно по­мнить во время задержки, активирует различные группы нейро­нов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в ко­лонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился зна­чимый объект. П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) обра­щает внимание на большое сходство модульной организации пре­фронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены ней­роны со специфической чувствительностью к различной ориента­ции стимула- Колонки префронтальной коры с разной простран­ственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения:

возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.

Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,

117

которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и использует­ся в поведении для получения пищи.

У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует акту­ализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимает­ся. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (N031^011 К.) выя­вил процессную негативность (ПН), которая возникает на релеван­тный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к опе­рации считывания нужной информации из места постоянного хра­нения и ее сравнения с действующим стимулом.

Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) приходит к заклю­чению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов — 01 К, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофре­нии нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов 01 К. Существует оптимальный уро­вень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Боль­шее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значе­ния ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флук­туации когнитивной деятельности.

Актуализация различного рода информации в режиме РП пред­полагает участие разных отделов префронтальной коры. Непростран­ственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирова­ния по карте, запоминания места, где находится объект, ландшаф­та, картин, а также при удержании в памяти местоположения целе­вого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезья­ны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.

Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным зада­нием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реак­ции, но без необходимости удерживать текущую информацию в 118

яамяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головке ХЯ и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганг­лиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориента­цию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и мотор­ные акты, которые должны быть оперативно реализованы в пове­дении. Семантическое кодирование и воспроизведение, также как И другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.

В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обе­зьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на измене­ние места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2—4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно обра­зуются новые синаптические контакты.

Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хра­нилищем информации. По результатам исследований с примене­нием ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными сис­темами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличе­ние метаболической активности охватывает более широкую зону. Ин­формация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредствен­ной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».

В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считыва­ется на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.

Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны пре­фронтальной коры в виде константного пространства париеталь­ной коры. На это указывают пространственно-селективные харак­теристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их ре­акция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализо­ванной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изоб­ражения (гностические единицы), также переписываются на пре-фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризу­ются константностью в отношении комплексов признаков и поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.

Косвенное подтверждение обмена информацией между темен­ной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,

119

полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва­лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре­акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней­ронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изме­няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви­гательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор­мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева ~ справа) и правильный выбор рычага для нажима.

Между префронтальной корой и височно-теменными областя­ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на элек­трическую стимуляцию префронтальной коры.

Совместная активация префронтальной и теменной коры по­казана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен­ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь­ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол­нении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти­мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.

Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри­тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо­щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это воз­можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь­ной коры в зависимости от результатов подкрепления корректи­руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись ин­формации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре­тение и непрерывную коррекцию наших знаний.

Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в ре­жиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро-120

ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных- В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор­мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли­тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па­мяти, которая предварительно была активирована.

Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре­мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон­тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива­ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок­сального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (НоЬкоп -Т.Е., 5пс1сеоШ К., Расе-ЙспоН Е.Р., 1998). Новые комби­нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие блокады норадренергической и серотонинергической систем не по­лучают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей па­мяти не переписываются на место постоянного хранения.

6.2.^ МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ

Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле­дов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес­кой системой мозга.

Процесс формирования следа памяти характеризуется переме­щением локусов активности по структурам мозга.^ Вновь формиру­емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.

Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ­ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо­чей памяти обеспечивает считывание информации из основного

121

хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную лока­лизацию активации влияет специфика информации, содержащей­ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейрон­ными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче­ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време­ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней­рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.

6.2.1. Мозжечок и процедурная память

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая коор­динация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды класси­ческих условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье моз­жечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.

^ Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с корой берет на себя мозжечок? Предполагают, что мозжечок контроли­рует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблоки­ровать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей воз­можность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты опи­сывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений,

Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и раз­рушением его структур. Временное охлаждение моторных нейро­нов во время обучения блокирует выполнение условного и безус -

122

ловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С вос­становлением функций моторных нейронов можно обнаружить, что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение услов­ной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выра­ботки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра моз­жечка, обучение будет невозможным. Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферен­тную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпаде­ние условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приво­дит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разру­шение нижней оливы препятствует формированию условных реф­лексов в мозжечке. Новые доказательства роли мозжечка в выра­ботке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2—4 недели после рождения про­исходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способ­ны лишь к частичному имплицитному обучению за счет ядерных структур мозжечка.

Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона и его коллег, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала они использовали световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицы кролика.

Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям, а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка (рис. 26). Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые (или клетки-зер­на) и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов ней­ронов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к ден-дритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество си­напсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзин-чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие — торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На ден­дриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие} волок-

123



Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке, обеспечивающей функционирование условного мигательного рефлекса.

на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн кле­ток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и