Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник
Вид материала | Учебник |
- А. А. Данилова и др. Учебник: А. А. Данилова, Л. Г. Косулиной «История России с древности, 44.49kb.
- Ключевые проблемы психологии и психофизиология. Определение психофизиологии, 1065.96kb.
- 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
- О. В. Дифференциальная психофизиология: Программа, 159.3kb.
- Рабочая программа по дисциплине «психофизиология» Специальность, 292.28kb.
- Александров Д. Н. Личность и синдром предпринимателя, 72.06kb.
- Александров А. А, 49.6kb.
- Литература о Ломоносове М. В. в фондах библиотеки БашГУ, 55.77kb.
- Разработка урока истории по теме "Крымская война", 8 класс, 215.84kb.
- Блохин Геннадий Иванович, Александров Владимир Александрович. М. КолосС, 2006. 512, 557.07kb.

Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула I (по К.. ТЬотрзоп е1 а1., 1973).
а — сенситизация; б ~ экспериментальные данные; в — привыкание.
ном у декортицированного животного, развивалось крайне медленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР. Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют параллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранности головного мозга, медленное — может происходить у нейронов спинного мозга.
В теории А.С. Бернстайна (Ветп51ет А.5., 1969) о значимости стимула как главного фактора, определяющего появление ОР, модель Е.Н. Соколова дополняется еще одной стадией обработки Информации, которая следует за операцией, выполняемой компаратором (трехстадийная модель). Это — стадия оценки «значимости^ стимула. Факт, что восстановление ОР после его угасания происходит несимметрично на увеличение и уменьшение интенсивности стимула (более сильный раздражитель вызывает больший ориентировочный рефлекс), объясняется тем, что новый стимул большей интенсивности может указывать на опасность и поэтому является более значимым по сравнению с новым, но слабым стимулом. А. Бернстайн утверждает, что ОР — не столько реакция на новизну, сколько результат принятия решения о том, что полученная информация, возможно, будет полезной для субъекта.
Однако в модели^ Е.Н. Соколова значимость также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным
67
5*
ориентировочным рефлексом, Он показал, что придание раздражителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реакцией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиление. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации.
5.5. ПОТЕНЦИАЛЫ,^ СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ НЕПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработки информации внесли работы известного психофизиолога из Хель-синского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая потенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования (НР), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10-14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги (рис. 16). НР получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента НР (НРм) на изменение звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генерации в коре. По данным этих исследований, генератор частотной НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается инверсией ее полярности при перемещении регистрируемого электрода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) борозды. Локализация генераторов НР в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» НР в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальное НРм,
68

рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) И девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с. ^ Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; НР — негативность рассогласования; Нр Н П П, — другие компоненты ПСС; Р, — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Тегуашеп-и, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. НР отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (НР) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду НР вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 17).
69
5мкВ

100 200 мс
100 200 мс
100 200 мс
^ Рис. П. Групповые ПСС (Р^) на стандартный (пунктир) и девиаптные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (д), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по К. Nаа^апеп, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду НР (Тегуашепп М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), НР в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда НР росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (д) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). НР возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления НР.
70

Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на НР. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом; тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается НР. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика НР, с самого начала имевшая большую амплитуду, отсутствует.
и — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов (по М. Тегуашепи, 1997).
НР не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента НР: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической НР.
НР и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н, увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н^ отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как НР отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением НР на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. НР рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного надевиантный стимул. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с осШ-ЬоП- парадигмой представлена волной Н^, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда НР появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последовательностью из трех компонентов; Н.- — П, ~ медленная волна.
г № За
Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс
Изд-Лза^"- Р^- 16)-
^ Чем больше амплитуда НР, тем больше волна Н,,. При сравнении разных модальностей волна Н^ характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость. Волну Пзз связывают с осознанием отличия девиантного стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400— 500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медленная фронтальная негативность отражают оценку значимости стимула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в экспериментах с о<1(1-Ьо11- парадигм ой НР является неосознанной детекцией девиантного стимула, инициирующей последовательность мозговых операций, которые и приводят к осознанному различению стимулов.
Генерация сенсорно-специфической^ НР имеет очевидное сходство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Однако их принципиально различает то, что НР возникает в условиях предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязательно переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласо-72
вание следа стимула, формируемого в результате его повторения с относительно большими временными интервалами, и нового раздражителя инициирует появление ОР- Генерация ОР на основе НР и в результате изменения повторяющегося стимула при длительных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Классический ОР связан с долгоживущим следом памяти (десятки секунд). В составе ПСС он представлен неспецифическим компонентом Н,. М. Фербатен с сотрудниками (УегЬа1еп М. е1 а1., 1986), применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что неспецифическая часть волны Н, изменяется параллельно реакции кожной проводимости — одного из компонентов ОР. Обе реакции угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом, сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе двух типов следов памяти; с короткой жизнью (не более 20 с) и долгоживущего. В первом случае они представляют начальную фазу формирования ориентировочного рефлекса, во втором — вызывают его целиком.
^ 5.6. ПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Произвольное внимание относится к контролируемым и осознаваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной способностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последовательную обработку информации. Эффект интерференции произвольного внимания с текущей психической деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только последовательно. Непременной характеристикой произвольного внимания является усилие (еноП), направленное на выделение и обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в инструкции. В психологических теориях внимания ранней и поздней селекции произвольное внимание представлено на этапе после автоматических процессов обработки информации, на уровне фильтра (воронки), который и символизирует ограниченность ресурсов произвольного внимания. Контролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в последовательной обработке информации.
Новые идеи в психологические теории внимания были внесены Д. Канеманом (Каппетап^ О., 1973), впервые связавшим умственное усилие с активацией организма. В его модели внимание регулирует ресурсы, которые понимаются как недифференцированные энергетические активационные возможности организма. Их взаимосвязь на рис. 19 показана волнистой линией внутри блока активации, символизирующей определенный параллелизм в из-
73
^ Различные источники изменения активации: тревога, страх, гнев, сексуальное возбуждение, мышечное напряжение, фармакологические вещества, сильная стимуляция и др-

Рис. 19. Модель внимания (недифференцированных ресурсов) Д. Ка-немана. В озалах обозначены факторы, расходующие ресурсы внимания. В прямоугольниках содержатся комментарии.
менениях общей активации и той, которая может быть использована произвольным и непроизвольным вниманием. Ограниченность ресурсов внимания как части от общей активации показана сплошной горизонтальной линией в блоке активации. Изменение общей активации сопровождается соответствующими изменениями энергетических ресурсов, доступных вниманию. Общая активация организма зависит от многих факторов: эмоций (тревога, страх, гнев и др.), мышечного напряжения, сенсорных воздействий, мотивации и др. (стрелка вверху). Но главная детерминанта активации — 74
| Усилие | | ——> | | —> | |
Пр01- обраб информ новом с | десс отки ации о тимуле | Оценка новизны и значимости | Распределение ресурсов для дальнейшей | |||
——————> Информация | | | обработки информации | |||
| ||||||
1 | |
Улучшенный анализ стимула
Рис. 20. Модель обработки информации во время ориентировочного рефлекса, включающая оценку значимости и обратную связь, инициирующую усилие для дополнительного сенсорного анализа сигнала (по О. КаЬпетап, 1973).
это оценка субъектом требований, предъявляемых к энергетическим ресурсам выполняемой деятельностью. Она показана стрелкой к блоку активации от системы оценки. Центральным в модели является блок распределения ресурсов. Их распределение зависит от соотношения сигналов, поступающих от четырех блоков, потребляющих ресурсы. Текущие побуждения, намерения (мотивация) определяют направленность произвольного внимания и потребляют соответствующие энергетические ресурсы. Постоянно действующие факторы — значимые и новые стимулы — вызывают непроизвольное внимание и соответствующие затраты ресурсов. Оценка требований, предъявляемых деятельностью к ресурсам внимания, наиболее сильно влияет на их распределение. Кроме того, существует отрицательное влияние стресса, потребляющего много ресурсов и при этом дезорганизующего внимание. Низкая мотивация привлекает недостаточное количество ресурсов, что снижает эффективность деятельности. Оба эффекта показаны стрелкой от блока активации к центральному блоку. Отношения между эффективностью деятельности и вниманием представлены законом Йеркса— Додсона. Оптимальное выполнение задания требует определенного количества внимания (усилия). Разные виды деятельности потребляют разное количество внимания. При превышении допустимого уровня ресурсов суммарным запросом часть видов деятельности прекращается (показано столбиками внизу). При выполнении каждой задачи используется вход от системы ресурсов
(пунктир).
В своей модели, представляющей процессы обработки информации во время безусловного ориентировочного рефлекса, Д. Ка-неман рассматривает факторы новизны и значимости как главные
75
источники ОР, разделяя тем самым точку зрения Е.Н. Соколова и А.С. Бернстайна (рис. 20). Вместе с тем Д. Канеман делает следующий шаг в развитии концепции ОР. По его мнению, важной составляющей ОР является короткоживущее усилие, направленное на обработку и анализ каждого нового стимула. Если результаты предварительного анализа стимула, выполненного с помощью ОР, оказываются в конфликте с ожиданиями (блок оценки новизны и значимости), выделяются дополнительные ресурсы для более детального анализа этого нового стимула.
Концепцию Д. Канемана отличают три важных положения, определяющие взаимоотношения ОР и произвольного внимания:
• ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания (усилия);
• обращение произвольного внимания на новый стимул возникает ступенчато и рекурсивно, после того как стимул уже вызвал ОР;
• реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводимости рассматриваются как объективные показатели произвольного внимания (усилия).
Почти одновременно с появлением концепции внимания Д. Канемана проблема взаимоотношений ОР и произвольного внимания стала предметом анализа в работах К. Прибрама (К. РпЬгат) и его коллег, предложивших свою теорию «Агоиза!, усилие и активация» (РпЬгат К., МсОшппеза О., 1975). Значение их работ состоит в том, что они предприняли попытку уйти от одномерной концепции активации, выделив в ней три субсистемы. В отличие от Д. Канемана, который использовал термины «агоизаЬ, «усилие» и «внимание» как синонимы, К. Прибрам и Д. МакГинес полагают, что агоиха! — это тот вид внимания, который относится к неконтролируемым процессам. Он представляет первый этап обработки сенсорной информации и отражает регистрацию в сознании появления стимула. Агоиза! эквивалентна павловскому рефлексу «Что такое?». Для обозначения реакции «Что следует делать?», которая И.П. Павловым только была упомянута, они предложили термин «активация», понимая ее как механизм внимания, контролирующий тоническую готовность к ответу. Согласно их точке зрения, вход (стимул) и выход (реакция) обычно связываются рефлекторным путем, если в эту цепь не вклинивается третий механизм — произвольное внимание. Оно направлено на координацию входа с выходом, т.е. агоиза! с активацией. Существует аналогия между агоика!, усилием и активацией, предложенная этими авторами, с одной стороны, и процессами кодирования сенсорной информации, принятием решения и организацией ответа — с другой. 76
^ 5.7. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ, КАК КОРРЕЛЯТЫ ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Исследуя влияние произвольного внимания на ПСС в экспериментах с высоковероятным предъявлением стандартного стимула и низковероятным — девиантного, отличающегося от стандарта одним или несколькими физическими параметрами, Р. Наата-нен (1992) выделил особый потенциал, названный им процессной негативностью (ПН), который коррелировал с произвольным вниманием. Он установил, что, после того как девиантный стимул становится релевантным (испытуемый должен на него реагировать, например, считать), он вызывает ПН, которая появляется в виде негативной волны; ее латентность и длительность зависят от степени различия релевантного стимула от нерелевантного (стандарта). ПН получают вычитанием: ПСС на релевантный стимул 'минус ПСС на тот же стимул, полученный в другом опыте, когда 'внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на чтение интересной книги или на компьютерную игру.
Различают два компонента ПН: ранний — сенсорно-специфический и поздний, связанный с фронтальными областями коры. Ранняя ПН на звуковые стимулы генерируется в слуховой (височной) коре, и ее латентный период может быть очень коротким (до 50 мс), что указывает на ее связь с сенсорной системой. ПН следует отличать от Нр так как они часто совпадают по латенции. Это можно наблюдать при очень коротких межстимульных интервалах (МСИ). Так, при МСИ 800 мс пиковая латенция ПН — около 70 мс, а при более коротких интервалах (250 мс) она еще меньше, что приводит к ее наложению на компонент Н ПН отличается от Н, отсутствием инверсии полярности относительно мастоидов,
которая характерна для