Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник

Вид материала

Учебник

Содержание Однако как новое направление психофизиология получила офици­альный статус лишь в мае Сегодня в сферу интересов Задачи и методологические проблемы психофизиологии Нейроны целевых движений Нейроны новизны Методы в психофизиологических исследованиях 2.2. Вызванные потенциалы и потенциалы связанные с событиями Стволовые потенциалы — Сз-аа -лг^— т5-аа 2.4. Измерение локального мозгового кровотока 2.5. Томографические методы исследования мозга Позитронно-эмиссионная томография Явле­ние позитронной эмиссии 2.6. Метод магнитно-резонансной томографии Психофизиологическое изучение психических процессов и состояний Особый принцип обработки 4.1. Нейронные механизмы восприятия Т. Визеля во многих Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках Две системы: «что» и ... Полное содержание

Подобный материал:

• А. А. Данилова и др. Учебник: А. А. Данилова, Л. Г. Косулиной «История России с древности, 44.49kb.
• Ключевые проблемы психологии и психофизиология. Определение психофизиологии, 1065.96kb.
• 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
• О. В. Дифференциальная психофизиология: Программа, 159.3kb.
• Рабочая программа по дисциплине «психофизиология» Специальность, 292.28kb.
• Александров Д. Н. Личность и синдром предпринимателя, 72.06kb.
• Александров А. А, 49.6kb.
• Литература о Ломоносове М. В. в фондах библиотеки БашГУ, 55.77kb.
• Разработка урока истории по теме "Крымская война", 8 класс, 215.84kb.
• Блохин Геннадий Иванович, Александров Владимир Александрович. М. КолосС, 2006. 512, 557.07kb.

УДК 159.9 ББК 88.3 Д18

Рецензенты:

доктор мед. наук, профессор Э, А. Костандов;

доктор гюихол. наук Ю. А. Александров

Посвящается памяти моего мужа — Кирилла Михайлова

ПРЕДИСЛОВИЕ

Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раз­дел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, кото­рый ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в психологии два направления исследований- Первое — физиологическая психология, Ее объектом являются простейшие психические процессы, а методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление — «психология народов». Это область высших психических функций, изуча­емых методом анализа культурно-исторических продуктов — языка, ми­фов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология» по­лучил широкое распространение на Западе. П. Милнер, один из ближай­ших сотрудников канадского психолога Д. Хебба, известный своими работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Фи­зиологическая психология» (1970). В нем он представил новые для того вре­мени данные о принципах строения и функциональной организации моз­га, о физиологических механизмах мотивации и эмоций, включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований памяти, двигатель­ной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переведен и издан на рус­ском языке.

Получил известность и другой популярный учебник того времени — «Введение в физиологическую психологию» Ричарда Томпсона (1975). известного своими работами в области изучения как системных, так и

нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томп­сон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психоло­гии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов. Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические систе­мы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических явле­ний. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологических основ различных видов поведения, роли генетических и средовых факто­ров, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи, языка.

В 70-е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» — издание американского Общества психофизиологов, в котором публику­ются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией. С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и создается практическая база для выделения психофизиологии в самосто­ятельную дисциплину.

^ Однако как новое направление психофизиология получила офици­альный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Меж­дународная психофизиологическая ассоциация (1п1егпа11опа1 ОгеатгаНоп оГ Р5усг10р11у5ю1о@у — ЮР) и положено начало международным конгрес­сам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ассоци­ация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На первом кон­грессе был учрежден новый журнал ~ «Международный журнал психо­физиологии» («1Шегпа1юпа[ .(оита! оГ Рзуспорпу5ю1оёу»), Одним из трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Евро­пы, стала Н-П. Бехтерева — известный нейрофизиолог из Санкт-Петер­бурга. Членом редколлегии является Е.Н- Соколов. В первом номере жур­нала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о предме­те психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном конгрессе психофизиологов.

При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизио­логии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о необ­ходимости использовать в психофизиологическом исследовании на чело­веке только неинвазивные методы (не проникающие через поверхность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограм­мы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом психофизи­ологии изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием физиологичес­ких механизмов психических явлений на макроуровне с помощью регистра­ции объективных показателей, например таких, как ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.

Сторонниками первой точки зрения были X. Дельгадо и Е.Н. Соко­лов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экс­периментальном опыте изучения нейронной и суммарной электрической активности мозга у животных и человека. X. Дельгадо широко известен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом) по манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы телеметри­ческой регистрации поведения и мозговой активности при электричес­кой, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга живот­ных на расстоянии- Прием физиологических показателей и воздействие на мозг осуществлялись с помощью радиосигналов. Это позволило прово­дить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде есте­ственного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений меж­ду особями стаи. Исследования Е.Н. Соколова связаны с изучением прин­ципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено принципиальное сходство процессов обработки информации на объектах различного филогенетичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследователей высказалось за изучение психических функций по суммарным показате­лям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизиологии в качестве самостоятельного научного направления официально было зафикси­ровано как изучение физиологических механизмов психических процес­сов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только по пути иссле­дования макрореакций. Самое широкое распространение получили пси­хофизиологические исследования с привлечением методов регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Это под­твердило пророческое видение перспектив развития психофизиологии X. Дельгадо и Е.Н- Соколова.

^ Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психи­ческой деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивиду­альных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.

Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное со­держание курса «Психофизиология», который в течение многих лет чи­тался мной на факультете психологии МГУ им- М.В. Ломоносова. Многие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оставаться предметом дискуссий.

На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной си­стемы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области моти­вации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные ин-тегративным функциям ритмов электрической активности мозга; иссле­дования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это также работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его ори­гинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей резуль­таты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложив­ших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг себя уче­ных разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной пси­хологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих собствен­ных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Соколова- Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в частности с позиции его теории векторного кодирования информации.

Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при ра­боте над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и заме­чания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогической пси­хологии РАО), Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН), Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии МГУ), Эду­арду Арутюновичу Костандову (Институт ВНД и НФ РАН), Нине Алек­сандровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ).

Н.Н. Данилова доктор психол. наук, профессор 20 декабря 1997 г.

Часть I

^ ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава 1

ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека пси­хофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейрон­ных механизмах психических процессов^ состояний и поведения. Совре­менная психофизиология включает исследование нейрона и ней­ронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиоло­гии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, ней­ропсихологии и др.), в единую нейронауку (пеиго5с1епсе).

Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейрон­ной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась силь­ная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психо­физиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным, X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейро­нов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физичес­кие свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейро­нов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла, контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в зна­чительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раз­дражителей (пятен света) или включения и выключения диффуз­ного освещения они применили стимулы, встречающиеся в есте­ственной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдель­ных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эк­сперимента с наркозом и обездвиживанием животного.

На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформули­ровали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения ней­ронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).

Открытие нейронов с детекторными свойствами, избиратель­но реагирующих на определенные физические параметры стиму­лов, имело принципиальное значение для развития психофизио­логии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческо­го акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфи­чески связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узна­ванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдель­ным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейро­нов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.

Описан особый класс нейронов, получивший название нейро­нов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целе­вого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животного (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.

^ Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швыр­ковым. Их активация предшествует акту хватания пищи либо на­жиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах при­ближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при до­стижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.

У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаруже­ны нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов слож­ного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих ко­мандных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.

Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пищевом возбуждении, возни­кающем естественным путем или в результате электрического раз­дражения «центра голода», расположенного в латеральном гипо­таламусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлет­ворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.

^ Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стиму­лов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретику­лярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокам­пе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В. Б. Швырковым выде­лена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.

Особую группу составляют нейроны среды, избирательно воз­буждающиеся при нахождении животного в определенной части клет­ки. Нейроны среды найдены Ю.И> Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными 0'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определен­ном расположении животного в экспериментальном пространстве. Выделенные группы нейронов заложили основу функциональной классификации нейронов и позволили приблизиться к пони­манию нейронных механизмов поведения.

Изучение нейронных механизмов психических процессов и со­стояний существенно ограничено возможностью проводить подоб­ные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. По­этому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе с тем знания, которыми сегодня располагают исследователи, о принци­пах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточно­го функционирования, общих для всех живых организмов. Так, свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредо­вано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то, что закономерности, изу­ченные на простых объектах, могут быть распространены и на бо­лее сложные системы.

К тому же, все более многочисленными становятся доказа­тельства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, пе­редают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону, Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важ­ная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского мол­люска аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая и более древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, — сосуществуют и у высших животных, тес­но взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, созда­вая новые и более совершенные формы адаптации организма к сре­де, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальнос­ти всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих для всех клеток. Это подчеркивает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.

Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследо­ваний, выполненных на животных, на человека, формулирует прин­цип психофизиологического исследования, который звучит так: чело­век— нейрон— модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизи­ческих) реакций человека. Затем оно переходит к изучению меха­низмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция дан­ных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элемен­тов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить иссле­дуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных ней­ронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытека­ют из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизи­ческом и психофизиологическом уровнях. При условии, что ре­зультаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.

Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов пси­хических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резо­нансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым мето­дам относится и тепловидение мозга.


Глава 2

^ МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают ис­пользоваться вегетативные реакции; изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реак­ций не относится к прямым методам измерения информацион­ных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (на­пример, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть свя­зана с информационными процессами самого различного содер­жания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по неко­торым вегетативным реакциям можно дифференцировать различ­ные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Сгапат Р., СППоп К., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный реф­лекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в про­тивоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соко­лов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют сужением.

Существует несколько причин, по которым вегетативные ре­акции могут быть использованы только в качестве непрямого ме­тода изучения информационных процессов:

•они слишком медленны и протекают с задержкой;

• слишком тесно связаны с изменением функционального со­стояния и эмоциями;

• они неспецифичны в отношении стимулов и задач. Однако это не означает, что вегетативные показатели не обла­дают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испы­туемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызыва­ют КГР.

Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кро­ме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегис­трированным от мышц лица, с высокой степенью точности мож­но идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.