Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник

Вид материала

Учебник

Содержание 6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти

Подобный материал:

• А. А. Данилова и др. Учебник: А. А. Данилова, Л. Г. Косулиной «История России с древности, 44.49kb.
• Ключевые проблемы психологии и психофизиология. Определение психофизиологии, 1065.96kb.
• 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
• О. В. Дифференциальная психофизиология: Программа, 159.3kb.
• Рабочая программа по дисциплине «психофизиология» Специальность, 292.28kb.
• Александров Д. Н. Личность и синдром предпринимателя, 72.06kb.
• Александров А. А, 49.6kb.
• Литература о Ломоносове М. В. в фондах библиотеки БашГУ, 55.77kb.
• Разработка урока истории по теме "Крымская война", 8 класс, 215.84kb.
• Блохин Геннадий Иванович, Александров Владимир Александрович. М. КолосС, 2006. 512, 557.07kb.

много тысяч си­напсов — от параллельных волокон.

Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные во­локна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.

Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного реф­лекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвер­генция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.

124

П •ж мс	/ть ус. нтеля эзжечк	лобного раздра-к структурам а		Путь безусловного раздражителя к структурам мозжечка
Кора мозжечка (клетки Пуркинье)
Мшис волок	тые сна		Лазящие волокна
1 '
Ядр мозже	а
		я 0 Ьй и -§• й> & е 0 2 0 и >. та 1-1 >, ^		чка
Красное ядро	Нижняя олива
Ядра моста
'
.	.
Мотонейроны	Ядра лицевых
та и ^ и ^ и ь 0 0 х ЕС 0 5 >. м <и ю ' ' я 1- >1 ^	МЫШЦ *
	г		Ретикулярная формация
/»	Акустическое ядро
Яд троит не	ра
	<		Мышца третьего века
ичного
рва
р	Звук (условный аздражитель)	Воздух (безусловный раздражитель)
Реакция

Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных к выработке условного мигательного рефлекса.

Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мото­нейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает ми­гательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к моз­жечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.

125

Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тоничес­кой спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и по­явления двигательной реакции.

При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает изби­рательное торможение определенных клеток, Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.

Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфунк­цией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение ког­нитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, фор­мулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в ре­зультате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в еди­ной системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одно­временно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией моз­жечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связа­на не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе Префронтальная кора—таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких па­циентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нор­мой снижен.

6.2.2. Миндалина и эмоциональная память

В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубли­ковали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащи­ты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции ста­новились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала не­упорядоченной. Оперированные животные без разбору исследова­ли все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле­пота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться

126

змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пишу от плохой, пригод­ного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблю­дался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он по­лучил название «синдром Клювера — Бьюси».

Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха преж­де всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Связь миндалины с отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.

Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиальную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая сти­муляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и обо­ронительные поведенческие реакции. Критической структурой для получения подобного эффекта у собак является центральное ядро (РопЬег@ Е., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает веге­тативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов центрального ядра после бифуркации достигают латерального гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус вы­полняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гу­моральных механизмов. Электрическое раздражение малых участ­ков гипоталамуса вызывает у животного различные типы пове­денческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматичес­кого, вегетативного и гуморального компонентов в составе каж­дой поведенческой реакции достигается за счет того, что лате­ральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро­ванными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный гипоталамус (МГ) — структуру с хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами.

127



Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами мозга, определя­ющая возникновение пассивного и активного оборонительного поведения.

Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание ак­тивности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление услов­ного или безусловного стимула, а также на их случайное чередо­вание. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее вы­работанные условные рефлексы страха и делает невозможным вы­работку новых.

Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более сложные поступают от коры, более простые — от специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где

128

находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица опреде­ленных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно яв­ляется сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.

В основе формирования условного рефлекса страха лежат пла­стические изменения синапсов афферентного входа к латерально­му ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра, запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, вто­рое — моторную специфичность условного рефлекса страха.

Миндалина причастна к формированию не только процедур­ной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет кри­тическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмо­циональных сигналов, посылаемых другими особями, что позво­ляет строить поведение в соответствии с их смыслом. После дву­стороннего удаления миндалины у приматов нарушается социаль­ное внутри групповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим че­рез зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетель­ствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необ­ходима для группового поведения. Оперированные животные так­же не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз­ванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторон­ней передачи информации между височными долями и гипотала­мусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.

В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лице­вой экспрессии эмоций.

Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмо­циональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клини­ческого случая с частичным билатеральным разрушением минда­левидного комплекса (пациентка О.К. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны ли­цевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо вы­ражало разные эмоции, у больной возникали трудности при иден­тификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухуд­шилась память на новые лица, она не могла интерпретировать

129

9-3341

направление взгляда, интонацию речи (Уоип§ А.\У. е1 а1., 1996;

5сои 5.К. еЕ а1., 1997). Таким образом, разрушение миндалины со­здает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для со­циальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания о том, какие паттерны эмоциональных сигна­лов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмо­циональными состояниями, которые могут быть индуцированы со­ответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмо­циональными состояниями.

При этом особенно сильно нарушается распознавание лице­вой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Из­мерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой мин­далины только при восприятии негативной эмоции—страха. С воз­растанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метабо­лической активности нейронов увеличивался. Реакция при воспри­ятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активно­сти в миндалине.

Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, посту­пающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внут­ренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на ней­ронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечи­вает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.

Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обуче­ния. Поданным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животно­го особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем обо­ронительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндали­ны. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободно­го воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 неде­ли после запоминания показало, что существует линейная зависи­мость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость

130

характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных кли­пов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических моду­лирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие элек­трошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долго­временную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходи­мой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные де­монстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмо­циональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтраль­ные, неэмоциональные события.

^ 6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височ­ными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в ви­сочной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (кершт) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детек­торов и гностических единиц- Волокна энториальной коры дости­гают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, ока­зывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур

лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его

функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп от­ветствен за формирование долговременной памяти. Первые свиде­тельства о связи гиппокампа с памятью были получены при ней­рохирургических операциях на мозге.

В последнее время получены новые данные о причастности гип­покампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокам­па различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последова­тельности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Из­вестно, что интактное животное, чтобы научиться различать ком­плексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы, 131

имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняет­ся тем, что у оперированных животных происходит слияние (фу­зия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет вы­являть отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплек­са. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набо­ром, что делает память обученного животного более гибкой. Уда­ление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа— оживлять

следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ори­ентировочные реакции.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отно­шении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вент­ральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов; с воз­буждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.

Причастность гиппокампа к реакции новизны получила под­тверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-палъного тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследова­ния обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с

ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.

По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гип­покампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемы­ми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппо­кампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Ан­титела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.

Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сиг­нал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою оче­редь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию 132

тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с по­явлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сен­сорный сигнал из энториальной коры.

Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к по­вторяющему стимулу- Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).

Хорошо известен эффект растормаживай ия ранее приобретен­ных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя.