Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник

Вид материала

Учебник

Содержание 7.5. Функциональная асимметрия мозга Это дало ос­нование рассматривать левое полушарие как «неэмоциональную 193 ' структуру» (Тискег О.М. 7.6. Индивидуальные различия и эмоции

Подобный материал:

• А. А. Данилова и др. Учебник: А. А. Данилова, Л. Г. Косулиной «История России с древности, 44.49kb.
• Ключевые проблемы психологии и психофизиология. Определение психофизиологии, 1065.96kb.
• 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
• О. В. Дифференциальная психофизиология: Программа, 159.3kb.
• Рабочая программа по дисциплине «психофизиология» Специальность, 292.28kb.
• Александров Д. Н. Личность и синдром предпринимателя, 72.06kb.
• Александров А. А, 49.6kb.
• Литература о Ломоносове М. В. в фондах библиотеки БашГУ, 55.77kb.
• Разработка урока истории по теме "Крымская война", 8 класс, 215.84kb.
• Блохин Геннадий Иванович, Александров Владимир Александрович. М. КолосС, 2006. 512, 557.07kb.

получены и методом минимизации и усиления. Неопределенность результатов с манипуляцией лицевой экспрессии противники те­ории обратной лицевой связи рассматривали как серьезный довод против этой теории. Суммируя данные, можно прийти к выводу, что модуляция экспрессии может изменять субъективные состоя­ния, хотя эффект выражен слабо и непропорционален изменени­ям в лицевых экспрессивных реакциях.

7.4.5. Кодирование и декодирование лицевой экспрессии

Некоторые аспекты социального поведения человека обеспе­чиваются биологическими программами. В частности, способность человека передавать эмоциональные сигналы и принимать их име­ет биологическую природу. Процесс посылки эмоциональной ин­формации при общении начинается с мотивационно-эмоциональ-ного состояния, которое трансформируется в соответствующее выражение лица. Это осуществляется с помощью специального ко­дирующего механизма, существование которого доказывается соот­ветствием паттернов активности лицевых мышц определенным

188

эмоциям, хотя первичный паттерн лицевой экспрессии корректи­руется «правилами поведения», которые были усвоены субъектом в результате обучения, стимулируемого культурными и нацио­нальными традициями.

С эволюционной точки зрения внешняя экспрессия эмоций не была бы полезной, если бы члены общества (группы) не могли декодировать эти сигналы и, следовательно, адекватно реагиро­вать на них. Это означает, что лицо, принимающее сигналы (реци­пиент), должно быть подготовлено к их восприятию, т.е. иметь специальный механизм для их декодирования. При этом демонстра­ция гнева должна легко ассоциироваться с аверсивными явления­ми и их следствиями — возникновением эмоции страха. Наоборот, положительная экспрессия, например выражение счастья на лице человека, должна вызывать положительные эмоциональные реакции.

Механизм декодирования экспрессивной информации должен уметь дифференцировать паттерны лицевой экспрессии, а также идентифицировать их как сигналы определенных эмоциональных состояний. Биологическая природа этого механизма проявляется во врожденной боязни человека большого открытого простран­ства или змей и в той легкости, с которой он вырабатывает услов­ные рефлексы на отрицательном подкреплении, когда в качестве условных сигналов используются аверсивные стимулы, вызываю­щие негативные эмоции. Для объяснения этих явлений М. Селиг-мен (5еИ§тап М.) в 70-х годах ввел термин «биологическая прего-товность», полагая, что индивиды готовы отвечать соответствую­щей адекватной эмоциональной реакцией на ситуации и стимулы, которые могут иметь высокую биологическую цену.

Механизм декодирования эмоциональной экспрессии специ­ально был исследован У. Димбергом (01тЬег§ и., 1988) из Уни­верситета в Уппсала (Швеция), установившим, что лицевая эксп­рессия в зависимости от знака эмоции по-разному влияет на эмо­циональное состояние и условнорефлекторные реакции страха партнеров. При этом эмоциональная экспрессия может воздейство­вать на уровне подсознания, когда человек не отдает себе отчета о событии и факте его воздействия. В своих опытах У. Димберг демон­стрировал студентам фотографии со «счастливыми» и «гневными» лицами. Он нашел, что оба типа стимулов нельзя дифференциро­вать по вегетативным реакциям, которые одинаково вызывали снижение ЧСС и увеличение кожной проводимости. Но при этом рассматривание счастливых лиц сопровождалось большей актива­цией скуловой мышцы при тенденции к снижению активности у мышцы нахмуривания. Лицо, выражающее гнев, вызывало проти­воположный паттерн активности у тех же мышц.

189


Паттерны реакций мышц лица, связанные с эмоциями, воз­никают не только на социальные сигналы, но и на эмоциональ­ные ситуации в целом. Стимулы, вызывающие страх (изображение змеи), активируют мышцу нахмуривания, а картины нейтрально­го содержания усиливают активность большой скуловой мышцы. Подтвердив результаты, полученные параллельно другими иссле­дователями о корреляции между лицевой экспрессией и пережи­ванием эмоций, У. Димберг исследовал влияние специфики ус­ловного сигнала на выработку уело внорефлектор ной реакции стра­ха, измеряемой по величине кожного сопротивления. В своих опытах он вырабатывал у человека две условные оборонительные вегета­тивные реакции. В одном случае условным сигналом было лицо с выражением счастья, в другом — лицо, выражающее гнев. В обоих случаях подкреплением служил ток средней силы, приложенный к пальцу, и реакция на него состояла в увеличении кожной прово­димости. Перед выработкой условных рефлексов проводилась се­рия опытов с привыканием к условным стимулам: фотографии с лицами предъявлялись до тех пор, пока они не теряли способность вызывать ориентировочный рефлекс в виде роста кожной прово­димости. Признаком выработки условного рефлекса считали появ­ление вегетативной реакции на условный стимул. Условнорефлек-торное повышение проводимости кожи было больше и реакция не угасала дольше, если в роли условного сигнала выступала фото­графия лица с выражением гнева, а не счастья.

Оборонительная условнорефлекторная реакция усиливалась, если в условном сигнале увеличивали число аверсивных призна­ков. Например, у лица с выражением гнева изменяли направление взгляда так, чтобы он был направлен прямо на субъекта, а не в сторону. С помощью усиления аверсивных признаков в лице мож­но задержать угасание ранее выработанной условной оборонитель­ной реакции. Чтобы получить этот эффект, У. Димберг сначала вырабатывал условную оборонительную вегетативную реакцию на предъявление лица с выражением счастья, подкрепляемую током. Затем исследовал процесс его угасания, подменяя условный сиг­нал на лицо того же человека, но с выражением эмоции гнева. Это задерживало процесс угасания оборонительной реакции по срав­нению с условиями, когда подмены не было. При обратной подмене условного сигнала («гнева» на «счастье») угасание оборонительной вегетативной реакции, резко ускорялось, т.е. созерцание счастливо­го лица успокаивало человека и убыстряло темп угасания оборони­тельного рефлекса.

У. Димберг доказал, что влияние лицевой экспрессии на вели­чину условной вегетативной оборонительной реакции осушеств-

190

ляется автоматически и не зависит от процессов сознания. Чтобы выяснить, контролируется ли влияние лицевой экспрессии ког­нитивными процессами, он провел серию опытов с обратной мас­кировкой. Вырабатывалась дифференцировка: лицо с выражени­ем гнева подкреплялось током, а с выражением счастья — нет. Опыт включал три фазы: привыкание, обучение (формирование условного вегетативного рефлекса — изменение кожной проводи­мости) и его угасание. Обратную маскировку применяли только на стадии угасания выработанного условного рефлекса, силу ко­торого оценивали по величине кожной проводимости. На стадии угасания условный сигнал (выражение гнева) экспонировали в течение 30 мс, затем заменяли лицом с выражением нейтрально­го состояния, которое демонстрировали также в течение 30 мс. Такая процедура не позволяла опознать первый стимул, испытуе­мый сообщал о появлении только второго. Маскировку применя­ли к обоим стимулам: «гневному лицу», подкрепляемому током, и «счастливому» — дифференцировочному сигналу, не подкреп­ляемому током. Главный результат — величина условного оборо­нительного вегетативного рефлекса на применение стимула «гне­ва» при его обратной маскировке была больше по сравнению с условнорефлекторным ответом, возникающим на дифференци-ровочный стимул «счастья», который также маскировался. Таким образом, хотя человек не осознавал предъявление условного сиг­нала «гнева», поведенчески он реагировал адекватно, отвечая на этот стимул большей величиной аверсивной реакции. Это означа­ет, что лицевая экспрессия может вызывать эмоциональные эф­фекты, которые влияют на исполнительное поведение. При этом воздействие протекает как автоматический процесс на неосозна­ваемом уровне (рис. 42).

Лицевые паттерны особенно сильно действуют на людей, про­являющих социальный страх. Субъекты, отобранные по признаку боязни публичных выступлений, более бурно вегетативно реаги­руют даже на фотографию лица с нейтральным состоянием по сравнению с изображением неодушевленных предметов (грибы). При этом они переживают и оценивают свое восприятие нейт­ральных лиц как негативное. Испытуемые с высоким социальным страхом оценивают фотографию лица с выражением гнева как значительно более эмоционально-отрицательное, а лицо с выра­жением счастья — как менее положительное по сравнению с ис­пытуемыми с низким социальным страхом. Другими словами, они усиливают признаки отрицательных и ослабляют признаки поло­жительных эмоций на лице человека. Таким образом, восприятие лицевой экспрессии — это не просто восприятие некоторого

191

Привыкание


зрительного паттерна, а восприятие значимого сигнала, влияю­щего на состояние и поведение партнера, как это выявилось по отношению к условнорефлекторной реакции страха.

Реакция человека на лицевую экспрессию партнера включает элемент воспроизведения его мимики, что выражается в непроиз­вольном изменении активности мышц лица, зависящем от полу­чаемой эмоциональной информации. Этот процесс подобен «эмо­циональному заражению, или резонансу». Лицевые мышцы как бы имитируют, воспроизводят эмоцию, выраженную налицо партнера-Явление «эмоционального резонанса^ было описано П-В. Симо­новым применительно к вегетативным реакциям. Сопереживание с собакой-жертвой, выражающееся в появлении отрицательных эмоциональных реакций (рост ЧСС и усиление в ЭЭГ тета-ритма), побуждает собаку-наблюдателя вырабатывать инструментальный условный рефлекс, прекращающий подачу тока собаке-жертве.

Для распознавания и идентификации паттернов лицевых дви­жений человек использует два канала. Один канал — зрительный. Он производит опознание лицевой экспрессии с помощью гнос­тических нейронов нижневисочной коры, избирательно реагиру­ющих на эмоциональное выражение лиц. Другой канал оценивает паттерн собственной лицевой экспрессии, созвучный эмоции парт­нера. С этих позиций обратная лицевая связь не только выполняет функцию модуляции собственной эмоции, но и облегчает декоди­рование эмоциональной мимики партнера.

^ 7.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ЭМОЦИИ

Имеются многочисленные доказательства того, что восприя­тие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невоз­можным декодирование эмоционального настроения собеседни­ка, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разру­шения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются по­терей способности выразить или передать свое переживание

интонацией голоса.

Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегета­тивными и телесными реакциями. Из клинической практики изве­стно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклоне­ниях в реакциях на левой стороне тела. Человеку обычно легче по­стукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.


Одно время казалось, что исключительно правое полушарие ответственно за обработку эмоциональных стимулов.^ Это дало ос­нование рассматривать левое полушарие как «неэмоциональную

193

'

структуру» (Тискег О.М., 1981). Однако более поздние исследова­ния показали, что оба полушария вносят свой вклад в эмоцио­нальные переживания. Наиболее вероятной представляется точка зрения, согласно которой правое полушарие в большей степени связано с негативными эмоциями. Это заключение в значительной степени основано на клинических наблюдениях. При ослабленной функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически настроены, часто плачут. При снижении активности правого полу­шария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настро­ение или частый смех.

Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями левого полушария тревожны, озабочены. Правосто­роннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмо­циональные состояния благодушия, безответственности, беспеч­ности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого по­лушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмо­циональной сфере «правополушарного» человека в сторону отри­цательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Вы­ключение таким же способом правого полушария вызывает про­тивоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. В.Л. Деглин считает, что положительные эмоциональные состоя­ния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полуша­рии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-колебаний в ле­вом полушарии.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью кон­тактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показа­ла, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выраже­нием печали, а левое — на слайды радостного содержания. При этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выра­зительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функци­ей правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. По­вреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полу­шария независимо от характера эмоции улучшается распознава­ние эмоциональной окраски голоса.

Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональ­ную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмо­циональную специализацию (Симонов П.В., 1987). Согласно

194


Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. При выключении правого полушария ситуация оценивается как простая, ясная, понятная, что вызывает преобла­дание положительных эмоций. Следовательно, нарушение инфор­мационных процессов после отключения одного из полушарий вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.

По данным последних публикаций, локальные мозговые пора­жения, вызывающие изменения в эмоциональной сфере, находят во фронтальных областях коры. Это неудивительно, так как между фронтальной корой и лимбической системой существуют рецип-рокные отношения. По мнению Р. Давидсона и его коллег, имен­но фронтальные полюса регулируют аффективные переживания. Регистрация ЭЭГ у пациентов с депрессией выявляет особый тип функциональной асимметрии, характерный для этих больных: у них фокус активации находится во фронтальной и центральной обла­стях правого полушария.

По результатам исследований Р. Давидсона примерно 50% са­мооценок состояния «счастья» определяется доминированием ак­тивности во фронтальных областях левого полушария. У 10-месяч­ных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья сочеталось с большей ЭЭГ-активацией в левом полушарии (Оау1а5оп К..1., Рох Т^.А., 1982), В другом исследовании новорож­денным давали пробовать сладкий сироп или раствор лимонной кислоты. Проглатывание сладкой жидкости вызывало интерес на лице ребенка и ЭЭГ-активацию в левой фронтальной коре. Грима­са отвращения и активация в правой фронтальной коре были ре­акциями на кислый сок.

Асимметрия ЭЭГ-активации исследована у 10-месячных младен­цев в зависимости от типа улыбки. Анализировались улыбки на при­ближение матери и другого человека. На мать ребенок реагировал улыбкой, при которой активировались большая скуловая мышца и круговая мышца глаза (улыбка Дачена). На приближение незнаком­ца ребенок также улыбался, однако круговая мышца глаза не реаги­ровала, активация возникала только в т.гуёотаПсик. Первый тип улыбки (искренний) коррелировал с относительно большей ак­тивацией в левой фронтальной коре, второй тип улыбки — с ак­тивацией правой фронтальной коры (ОауЕакоп К.}., Рох N.А., 1982).

Н. Фоке и Р. Дэвидсон предложили модель, объясняющую знак эмоций в зависимости от межполушарных отношений. Согласно их концепции левая и правая фронтальная кора — анатомический субстрат соответственно для выражения тенденции «приближения» (арргоасИ) и «отказа« (\уЩ')агау/а1). Противостояние этих двух тен-

195

денций и определяет знак эмоции. Доминирование тенденции «при­ближения» сочетается с активацией левой фронтальной коры и появлением положительных эмоций. Р. Дэвидсон и В. Геллер (Оау1о5оп Ш., НеИег \У.) полагают, что знак эмоций зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фрон­тальной коры. Это правило В. Геллер (НеНег \У., 1993) представи­ла в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК = положительные эмоции ПФК > ЛФК == отрицательные эмоции

Комментируя эти данные, П.В. Симонов (1997) отмечает, что в соответствии с потребностно-информационной теорией эмоций можно связать ПФК с прагматической информацией, приобре­тенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией, только что поступившей. Когда доминирует активность левого фрон­тального неокортекса, субъект располагает только новой инфор­мацией, которая не сопоставляется с ранее приобретенной. По­этому никаких проблем не возникает и все эмоции имеют поло­жительный знак. При доминировании активности правого фронтального неокортекса субъект располагает прежними знани­ями, но понимает, что не может учитывать новую информацию, и поэтому страдает.

^ 7.6. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ЭМОЦИИ

Индивидуальные различия, связанные с особенностями функ­циональной асимметрии мозга, а также со свойствами темпера­мента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро-версия, импульсивность, эмоциональность.

Экстраверты имеют более низкий порог в отношении соци­альных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствитель­ны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локально­го кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов вы­явило усиление кровотока в височных областях. Это различие объяс­няют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориен­тировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.

196



Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают бо­лее часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокой­ством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъек­та коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыха­тельных ритмических модуляций КК-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса (Данилова Н.Н. и др., 1995).

Показано существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни ауди­тории. Дж. Каган (Ка^ап.!., 1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отлича­ются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса этих поведенческих характеристик в одном исследовании была прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно за­торможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохранялся у них даже во сне.

Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего периода наблюдения до 4-месячного возраста.

На основании изучения поведения обезьян исследователи при­шли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные различаются порогами активации системы страха. Лабораторные животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают