Geum.ru

Реферат книга посвящена весьма

Вид материалаРеферат
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16
Щ. зХ. Тераса (1955), которым удалось получить этих простейших в без-бактёриальных культурах. Использование метода культур позволило установить, что для обеспечения роста и нор­мальной жизнедеятельности урогенитальных трихомонад крайне важное значение имеют полимеры глюкозы (с кон­фигурацией глюкозо-4,1-р-глюкозид), белки сыворотки, пантотенат кальция и некоторые другие вещества (Кцр-ferberg с соавторами, 1948; Read, 1957; Carneri, 1956; О. Ировец, 1960, и др.). За один час урогенитальная три­хомонада потребляет 160*10~8 мл кислорода, а 100 млн. этих протистов за указанное время выделяют 85 мл угле­кислоты (Kupferberg с соавторами, 1953). Кроме того, па­разит in vitro выделяет молочную и в небольшом количе­стве пировиноградную кислоты, изменяя рН среды. При

22

урогенитальных трихомонад на питательных средах они образуют кислоту из всех Сахаров . А. Лаан, 1961). Интенсивность кислотообразующей функции зависит в этом случае от популяции простейших и вида сахара. Наибольшее количество кислоты выделяет на питательных средах, содержащих мальтозу и крах-. В первый день роста культуры кислота почти не обра-|г^уется, на зто^ые сутки количество ее резко увеличивается Достигает максимума во время самого интенсивного роста протистов. С уменьшением числа подвижных трихомонад падает и интенсивность образования кислоты. Полное прекращение ее образования наступает с прекращением движения трихомонад. Результаты наших исследований также показали, что с возрастом культур реакция среды становится кислой (рН смещается от 6,3 до 4,0). Имеются основания полагать, что в естественной среде обитания трихомонады образуют кислоту за счет гликогена слизи­стой влагалища.

В питательных средах урогенитальные трихомонады раз­лагают с образованием кислоты и газа мальтозу,,глюкозу, крахмал и слабо разлагают лактозу, галактозу и другие углеводы (Б. А. Теохаров, 1957, 1959; Ю. X. Терас, 1961, и др.), т. ё. являются биохимически активными микроорга­низмами. Если отдельные штаммы трихомонад почти не отличаются друг от друга по степени выраженности у них кислотообразующей функции, то по интенсивности газооб­разования их можно разделить на три группы (Ю. X. Терас, 1961).

Первая группа штаммов протистов способна продуциро­вать газ почти из всех Сахаров (арабинозы, ксилозы, рам-нозы, глюкозы, галактозы, мальтозы, лактозы, сахарозы, рафинозы, крахмала, глицерина, маннита, дульцита, инози­та). Вторая группа разлагает с образованием газа только мальтозу и маннит. Среди штаммов трихомонад третьей группы подобной закономерности в отношении фермента­ции Сахаров не наблюдается.

Из протеолитических ферментов во внешнюю среду па­разит выделяет в небольшом количестве гиалуронидазу (Н. И. Севастьянова, 1961; Boni, Orsi, 1958; Filadoro, Orsi, 1960).

Примерно 3*109 простейших способны образовать 160 вискозиметрических единиц гиалуронидазы. В незначитель­ной степени урогенитальные трихомонады обладают также амилазной (Е. Л. Рыбалко, 1957), каталазной, фосфатаз-

23

ной и другими видами активности (Н. И. Севастьянова, 1961; Sharma, Bourne, 1964, и др.).

Количество белкового азота в культурах^ мало изменяю­щееся в первые 2—3 дня сс момента посева трнхомонад^ т. е. в период интенсивного их размножения, заметно^ уменьшается в последующие дни роста паразитов. Наобо­рот, процент содержания остаточного азота в культуре по­степенно увеличивается. Содержание аминокислот и ам­миака также в первые 2—3 дня увеличивается немного, а в последующем периоде роста — значительно. Более актив­ный распад белков, происходящий в поздней фазе культи­вирования трихомонад, зависит, вероятно, от ферментов, освобождающихся при гибели паразитов (Jyori, 1957).

Урогенитальная трихомонада — факультативный ана­эроб. Лучше, однако, паразит растет на питательных сре­дах в атмосфере азота (Ivey, 1961).

Данные литературы и результаты наших исследований (И. К- Падченко, 1961) свидетельствуют о том, что рН сре­ды от 3,4 до 8,3 в культурах трихомонад не является пре­пятствием для их развития. Между тем оптимум роста паразитов „находится при рН от 4,8 до 7,6 (Б. А. Теохаров, 1958; О. Ировец, 1960, и др.).

В естественной среде обитания трихомонад обнаружива­ют обычно при рН влагалищного секрета от 4,5 до 8,5. Иногда их находили у беременных при рН 3,6—4,7 (Nieo-lettr, ~1961). Однако максимально благоприятные условия для них создаются в выделениях, имеющих кислотность от 5,6 до 7,0 (А. Г. Кан и О. С. Таргонская, 1938; Е. Л. Ры­балко, 1956; В. А. Сапожкова, 1956, 1960; Б. А. Терхаров, 1959; Roth, 1944, и др.).

В естественных условиях трихомонады питаются, как это считают некоторые авторы (Е. И. Кватер, 1935; Б. В. Вер-шинский, 1958, и др.), гликогеном, содержащимся в моче­половых органах человека (влагалище, предстательная железа и др.).

Вопросы, касающиеся цикла развития и размножения урогенитальных трихомонад, освещены в отечественной и зарубежной литературе противоречиво. В частности, по мнению В. Г. Поножиной (1923), С. Л. Козина (1957, 1961) и др., в цикле развития урогенитальной трихомонады сле­дует различать вегетативную форму и стадию цисты. Исхо­дят при этом авторы из того факта, что в половой сфере, особенно у мужчин, нередко встречаются крупные, круглой формы, лишенные жгутиков образования, якобы напомина-

24

ющие по своей толщине и устойчивости стадию цисты. По­добные образования Г. М. Ткаченко (1955) считал само­стоятельной стадией в жизненном цикле трихомонады и назвал ее цистоидной формой. По его мнению, трихомона-да существует в трех формах: вегетативной, амебоидной и цистоидной.

При культивировании урогенитальных трихомонад на питательных средах, содержавших в различных концент­рациях осарсол, Ю. X. Терас (1954, 1958) наблюдал еди­ничные крупные неподвижные образования, лишенные жгутиков. Подобно этому наблюдал он их и в серозном экссудате, взятом из брюшной полости экспериментально' зараженных урогенитальными трихомонадами мышей. Ав­тор допускает, что это были более «стойкие» формы раз­вития трихомонад, так как они всегда давали на питатель­ных средах рост культуры.

В противоположность этим взглядам некоторые авторы (Б. А. Теохаров, 1959; Л. Е. Чалая, 1959; О. Ировец, 1958, 1960; Р. Петер, 1955, 1959, и др.) категорически отрицают наличие стадии цисты в жизненном цикле урогенитальной трихомонады. По мнению этих авторов, обнаруживаемые в содержимом половых органов и на питательных средах круглые, неподвижные, безжгутиковые образования, не превышающие по своим размерам грушевидных трихомо­над, являются дегенерирующими формами паразита. Под­тверждается это тем, что указанные образования не дают роста на питательных средах, а их оболочка ничего общего не имеет с цистной оболочкой простейших. Проводившееся нами в течение ряда лет (1957—1965) изучение биологиче­ских свойств трихомонад в различных условиях внешней среды позволило установить, что такие протисты появля­ются в культурах в процессе их старения. В частности, с возрастом культур все трихомонады постепенно округля­ются, теряют жгутики, многие из них несколько уменьша­ются в размерах и оседают на дно пробирки. Протоплазма протистов становится вакуолисто-зернистой. Заканчивает­ся этот процесс обычно лизисом трихомонадных клеток.

Некоторые авторы (И. Лазаревич, 1870; П. В. Толстов, 1950) в прошлом допускали, что размножение урогени­тальной трихомонады происходит половым путем. В насто­ящее время, однако, считается установленным, что этот протист размножается исключительно путем деления, кото­рое может быть равномерным и неравномерным. Неравно­мерное деление трихомопады, или так называемое почко-

25

ванне, было описано И. П. Лазаревичем (1870), П. В. Жу-равским (1956), Л. Г. Богачевой (1958) и др. Отделяемая при почковании дочерняя особь всегда значительно меньше по своим размерам материнской клетки.

В случае равномерного деления паразита на две особи процесс размножения начинается с последовательного про­дольного разделения блефаропластов, ядра, жгутиков и волнообразной перепонки, количество которых удваивает­ся, и заканчивается поперечной перешнуровкой протоплаз­мы (К. А. Карпова, 1941; Е. II. Павловский, 1946; С. Л. Ко­зин, 1959, 1961). После разделения протоплазмы дочерние особи отделяются друг от друга. Полный цикл деления продолжается в среднем от 30 минут до 1*/2—2 часов.

Наряду с простым делением протиста на две особи неко­торые авторы описали также множественный способ его размножения. Согласно данным С. Л. Козина (1959, 1961), в случае такого размножения трихомонада делится на 4— 8 особей. Крупные паразиты диаметром до 40—60 мк, со­державшие от 3 до 7 блефаропластов, из которых исходили интенсивно двигавшиеся жгутики, были выявлены в куль­турах и описаны И. А. Лааном (1961). При множественном размножении трихомонад первоначально происходит деле­ние ядра, блефаропласта, аксостиля и жгутиков. В мень­шей мере это касается цитоплазмы, где возникает только перетяжка. Разделение цитоплазмы происходит в более позднем периоде развития протиста и лишь после этого образуются самостоятельные особи (С. Л. Козин, 1959, 1961; Jimenez, 1962). На возможность множественного де­ления трихомонад, кроме того, указывают В. Г. Поножина (1923), В. А. Догель (1939), И. А. Евнин и Н. А. Лапидус (1939) и др. Хотя известный паразитолог О. Ировец (1948, 1958) категорически и не отвергает возможность множест­венного размножения у трихомонад, однако он пишет, что ему никогда не удавалось наблюдать более чем трехъядер-ные формы паразита.

Результаты наших исследований (1960, 1964) показали, что урогенитальные трихомонады размножаются на свежей, свободной от дополнительных примесей питательной среде ТУ (Ю. X. Терас, 1955) обычно путем продольного деления клетки на две особи (рис. 5, 6). Лишь иногда (при загряз­нении пробирок) в первые 2—3 суток роста культуры встре­чаются отдельные паразиты, делящиеся на 4—8 особей. Трихомонады с множественным типом деления округлые, крупные (диаметр 18—40 мк), вяло подвижные (рис. 7, 8,

27

9). По своему характеру эти движения чаще не поступз тельные, а вращательно-качательные. Следует что даже в случае кажущейся абсолютной


У таких протистов обычно наблюдается более или мрнрр активная деятельность жгутиков. Имеются поэтому основа ния согласиться с мнением А. Ф. Аникина (1964?У что