Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
| Вид материала | Документы |
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «физиология центральной нервной системы», 1510.33kb.
- «Северо-Кавказский социальный институт», 340.94kb.
- Физиология центральной нервной системы Цель дисциплины, 20.01kb.
- Б. Н. Шварц русско-эсперантский, 1382.08kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «анатомия центральной нервной системы», 450.28kb.
- Учебное пособие раскрывает происхождение и значение более 1000 учебных терминов, 1634.01kb.
- Словарь лингвистических терминов, 13990.3kb.
- Учебное пособие Северо-Кавказский социальный институт 2004 удк 572 Печатается 88., 3788.2kb.
- Учебно-методический комплекс дисциплины «анатомия центральной нервной системы» Специальности, 294.67kb.
- «Анатомия и физиология центральной нервной системы и сенсорных систем», 102.43kb.
^ 9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
Физиологической регуляцией называется активное изменение функций организма или его поведения, направленное на обеспечение оптимальных условий жизнедеятельности, сохранение гомеостаза в меняющихся условиях окружающей среды.
Например, в состоянии покоя артериальное давление поддерживается на определенном уровне. При физической работе благодаря регуляторным механизмам артериальное давление повышается и тем самым обеспечивает лучшую работу мышечной системы, а после прекращения нагрузки оно восстанавливается на прежнем значении. Таким образом, благодаря регуляции органы кровообращения обеспечивают оптимальную величину артериального давления и в покое, и при нагрузке.
Регуляция функций может проявляться различными изменениями. Иногда бывает необходимым включить или выключить какую-то функцию: сокращение и расслабление мышцы, начало и прекращение слюноотделения. В других случаях требуется усилить или ослабить какой-то процесс: сокращения сердца, частоту и глубину дыхания, или же произвести количественные и качественные изменения в составе секретов - желудочного сока, молока и т.п.
В процессе эволюции в живом организме сложились две регуляторные системы - гуморальная (химическая) и нервная (рефлекторная).
Гуморальная регуляция (humor - жидкость) осуществляется за счет биологически активных веществ, которые образуются в организме и оказывают влияние через кровь на другие ткани и органы.
Какие вещества могут участвовать в регуляции функций и являются гуморальными агентами?
1. Электролиты. Ионы натрия, калия, кальция, магния, хлора ответственны за возникновение и проведение электрических импульсов в биологических мембранах (биотоки). Растворенные в крови минеральные соли создают осмотическое давление, определяют кислотно-щелочные свойства крови, от величины которых зависят многие процессы в организме.
2. Конечные и промежуточные продукты обмена веществ - углекислый газ, глюкоза, мочевина и др. Так, например, углекислый газ является важнейшим стимулятором дыхательного центра, а от уровня глюкозы в крови зависит деятельность многих желез внутренней секреции и других органов.
3. Гормоны - биологически активные вещества, образующиеся во многих эндокринных железах и клетках.
4. Нервные медиаторы - вещества, образующиеся в нервных окончаниях и передающие возбуждение с нерва на мышцу или железу.
5. Цитомедины - вещества, образующиеся в различных клетках и несущие информацию для других клеток.
Гуморальная регуляция - более древний способ регуляции, она имеется у растений, одноклеточных и многоклеточных животных. У высших животных гуморальная регуляция не утратила своего значения.
В процессе эволюции в связи с усложнением строения организмов гуморальной регуляции оказалось недостаточно для быстрых изменений жизненных реакций, их корреляции и взаимодействия в условиях меняющейся окружающей среды. На определенном этапе развития появилась нервная система, которая обеспечила быструю и направленную передачу сигналов в виде нервных импульсов (биотоков) к определенным органам - адресатам, в то время как гуморальная регуляция - неспецифична, так как гуморальные раздражители, циркулируя в крови, оказывают воздействие на любые чувствительные к ним ткани (инсулин, например - гормон поджелудочной железы - участвует в 22 реакциях, а адреналин - гормон надпочечников - влияет почти на все функции организма).
Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система - это головной и спинной мозг, где расположены нервные клетки (нейроны), объединенные в нервные центры. Периферическая нервная система - это отростки нейронов, формирующие нервы и пронизывающие все тело животного.
По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную.
Соматическая нервная система иннервирует поперечно-полосатые мышцы и обеспечивает движение животного, поэтому называется также анимальной («животной»), или двигательной нервной системой.
Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и регулирует системы органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, размножения и обмен веществ. Эти функции имеются и у растений, а слово «вегетативный» означает «растительный».
Как соматическая, так и вегетативная нервная система имеют нервные центры в головном и спинном мозге, и периферические нервы, через которые осуществляется двусторонняя связь нервной системы с органами.
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды при участии нервной системы. Примерами могут служить отдергивание руки от горячего предмета (двигательный рефлекс) или выделение желчи из желчного пузыря (вегетативный рефлекс).
Любой рефлекс осуществляется при участии определенных морфологических структур, которые составляют рефлекторную дугу. Рефлекторная дуга - это путь, по которому проходит возбуждение от места раздражения через центральную нервную систему к исполнительному органу.
Рефлекторная дуга состоит из следующих звеньев.
1. Рецепторы - чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения. Под воздействием раздражителя в рецепторах возникает потенциал действия (биоток).
2. Центростремительный, или афферентный нерв, по которому возбуждение (потенциал действия) передается в центральную нервную систему.
3. Нервный центр - совокупность нейронов, перерабатывающих полученную от рецепторов информацию и подготавливающих команду для исполнительных органов.
4. Центробежный, или эфферентный нерв, по которому нервный импульс передается исполнительным органам.
5. Эффектор, или исполнительный орган.
^ 9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
В организме высших животных и человека в результате длительной эволюции сложилась единая нейрогуморальная система регуляции функций. Деление этой системы на нервную и гуморальную - условное, оно необходимо для анализа сложнейших процессов, управляющих живым организмом.
Ведущую роль в регуляторных реакциях играет нервная система и ее высший отдел - кора больших полушарий головного мозга. От многочисленных рецепторов, находящихся во всех органах и тканях сюда поступает, как в главный диспетчерский центр, информация о состоянии внешней среды и внутренней среды организма, обо всех изменениях в работе органов и систем, об изменениях в составе крови и тканевой жидкости.
Однако, гуморальные агенты играют роль не только раздражителей, они могут включаться в рефлекторные дуги как самостоятельные звенья. Такое место, например, занимают гормоны. Допустим, в крови животного увеличился уровень глюкозы. Это вызывает возбуждение рецепторов сосудов (хеморецепторов), информация поступает в гипоталамус - отдел промежуточного мозга, и в кору больших полушарий. После оценки ситуации из гипоталамуса возбуждение передается в островковый аппарат поджелудочной железы, где вырабатывается гормон инсулин. Инсулин выделяется в кровь, действует на клеточные мембраны и снижает содержание глюкозы в крови до обычного уровня. Таким образом, гормон включился в эфферентную часть рефлекторной дуги.
Однако единство нервной и гуморальной регуляции этим не ограничивается. Известно, что нервные клетки (нейроны) обладают двумя функциями: способностью генерировать биотоки и передавать их на другие клетки, и способностью вырабатывать биологически активные вещества.
О том, что в нервных окончаниях выделяются химические вещества - медиаторы - было известно еще в 20-х годах XX века. Медиаторы являются химическими посредниками между эфферентными нервами и органами. Никогда нервные окончания не проникают внутрь другой клетки. Они заканчиваются на небольшом расстоянии от мембраны иннервируемой клетки. Место контакта нервного окончания с другой клеткой - нервной, мышечной или секреторной - называется синапсом.
Синапс состоит из трех элементов: пресинаптической мембраны (часть нервного окончания), постсинаптической мембраны (часть мембраны другой клетки) и синаптической щели (пространство между пре- и постсинаптической мембранами). Передача возбуждения с нерва на орган (клетку) заключается в том, что под влиянием нервного импульса из пресинаптической мембраны выделяется медиатор, который является химическим раздражителем для постсинаптической мембраны. В результате в ней возникает возбуждение, распространяющееся по всей клетке.
Самыми распространенными медиаторами являются ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др.
Помимо медиаторов, нейроны головного мозга вырабатывают гормоны - нейропептиды. Таковы, например, гормоны гипоталамуса. Их называют релизинг-факторами. Эти гормоны стимулируют или угнетают образование гормонов в передней доле гипофиза, которые, в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. Некоторые гормоны гипоталамуса поступают в заднюю долю гипофиза уже в «готовом виде», а затем уже из гипофиза поступают в кровь.
Таким образом, единство нервной и гуморальной регуляции осуществляется на уровне не только нервных окончаний, но и на более высоком уровне - гипоталамо-гипофизарной системы.
Итак, регуляция всех жизненных процессов осуществляется единой нейрогуморальной системой, в которой ведущее значение играет центральная нервная система и ее высший отдел - кора больших полушарий.
На более простых уровнях организации живой материи - молекулярном, внутриклеточном, тканевом - большую роль играет химическая регуляция. Чем сложнее биологическая система, тем большее значение приобретает нервная регуляция, которая объединяет органы и ткани в различные системы и осуществляет функционирование организма во внешней среде как единого целого.
^ 9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
При изменении состояния организма, отличающегося от нормы, или приближающегося к предельным границам гомеостаза, развивается деятельность, возвращающая организм в обычный режим. Такой механизм называется отрицательной обратной связью. Например, при колебаниях уровня глюкозы в крови выше или ниже нормы изменяется работа почек, кишечника, желез внутренней секреции, что приводит к сглаживанию этих колебаний и сохранению постоянного содержания глюкозы в крови.
По принципу отрицательной обратной связи регулируется температура тела, артериальное давление, секреция многих эндокринных желез и другие функции организма.
Наряду с отрицательной обратной связью возможна и положительная. В этом случае процесс, уже начавшийся в организме, сам себя усиливает. Так, после приема пищи начинается выделение желчи в просвет кишечника. В составе желчи имеются желчные кислоты. Они синтезируются только в печени, и больше нигде. Попав в кишечник, желчные кислоты объединяются с жирными кислотами, всасываются в кровь и освобождаются от них. Но, оказавшись в крови, желчные кислоты усиливают синтез и выделение желчи в кишечник. Таким образом, сама желчь является желчегонным средством.
Обратная связь - и положительная, и отрицательная - улавливают и компенсируют те отклонения, которые уже возникли в организме, или произошло рассогласование между физиологическими параметрами, свойственными данному организму и фактическими их значениями. Пользуясь терминами кибернетики - науки об управлении и автоматическом регулировании систем - обратная связь функционирует на выходе системы, это - восстановление измененных свойств организма.
Между тем в организме имеются регуляторные механизмы, способные предотвратить какие-либо нежелательные отклонения. Но для этого следует уловить сигнал «тревоги», раздражения, превышающий допустимое значение. Что делает собака, лизнув горчицу (так отучают иногда собак брать корм из чужих рук)? Она выплевывает предмет, у нее усиливается слюноотделение, она пытается очистить рот лапой. В этом случае вкусовые рецепторы вовремя отреагировали на поступившую информацию и осуществился ряд реакций, не допустивших попадание несвойственной собаке пищи (горчицы) в желудок. Такой принцип регуляции называется регуляцией «на входе» системы, или регуляцией «по возмущению» сигнала.
Оба принципа регуляции - на входе и на выходе - обычно проявляются во взаимодействии и имеют либо защитный, либо компенсаторный характер.
В качестве примера рассмотрим с точки зрения управления механизмы теплорегуляции. В зимнее время, в самые лютые морозы температура крови и внутренних органов у животных остается такой же, как летом - около 38 - 40°С. Перепад же температур с окружающим воздухом оказывается почти 100°С. Каким образом достигается температурный гомеостаз?
Вначале реагируют на низкую температуру наружного воздуха кожные рецепторы (терморецепторы) и запускают компенсаторные реакции, которые увеличивают образование тепла в организме и ограничивают рассеивание тепла в пространство. Это - регуляция «по возмущению», то есть на входе системы. Если эти механизмы не удерживают температуры тела в нормальных границах, и температура крови начнет снижаться, то терморегуляция будет осуществляться по принципу отрицательной обратной связи: снижение температуры крови приведет к возбуждению терморецепторы кровеносных сосудов и это вызовет дополнительные реакции, также направленные на сохранение постоянной температуры тела (усиление обмена веществ, мышечная дрожь, ограничение теплоотдачи).
Итак, для любой регуляторной реакции необходимо:
1. Наличие в тканях и органах «датчиков», реагирующих либо на внешние сигналы (из окружающей среды), либо на изменения гомеостатических параметров организма. Такими датчиками являются рецепторы - чувствительные нервные окончания.
Под рецепторами также понимают особые молекулы, встроенные в биологические мембраны, которые обладают избирательной чувствительностью к определенным химическим веществам - например, к медиаторам или гормонам. Клеточные рецепторы передают информацию внутрь клеток.
2. Наличие механизма «сличения», или сопоставления полученной от рецепторов информации и тех гомеостатических показателей, которые свойственны, запрограммированы данному организму. Эти процессы - центральной нервной системы.
3. Наличие механизмов, предотвращающих изменения гомеостаза или возвращающих их в физиологические границы. Это - функция различных систем организма - пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения и т.п.
Вопросы для самоконтроля и проверки:
1. В чем заключается феномен гомеостаза?
2. Объясните механизм нервной и гуморальной регуляции функций.
3. Какие биологически активные вещества участвуют в гуморальной регуляции?
4. В чем заключается единство нервной и гуморальной регуляции?
5. Перечислите основные принципы регуляции физиологических функций.
^ 10. НЕЙРО-ГУМОРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
В РЕГУЛЯЦИИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ.
10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
Человек ежедневно испытывает чувство голода и после сильной пищевой эмоции, связанной с приемом пищи, - чувство насыщения.
На протяжении жизни человек обращается к эмоционально переживаемым состояниям голода и насыщения более 75 тысяч раз, что указывает на чрезвычайную важность этих ощущений.
Чувство голода - одно из ярких эмоциональных ощущений, с которым человек появляется на свет. Много забот и беспокойства доставляет ребенок своей матери уже в самом начале жизни, сильным криком и движениями, привлекая ее внимание к испытываемому им чувству голода.
«Каждый день,- писал И.П. Павлов (1916) - мы стремимся к известному веществу, необходимому нам как материал для совершения нашего жизненного химического процесса, вводим его в себя, временно успокаиваемся, чтобы через несколько часов, или завтра снова стремиться захватить новую порцию этого материала - пищи».
Ощущения голода всегда эмоционально неприятны. Это - ощущения тяжести в эпигастральной области, чувство боли в области желудка («голодные боли»), тошнота, головная боль и др. Наоборот, прием пищи сопровождается положительными эмоциональными ощущениями удовольствия или даже наслаждения. У отдельных людей это ощущение достигает высших форм гедонического чувства (от греч. hedone - удовольствие), что нередко делает их жизнь направленной только на получение приятных ощущений, связанных с приемом пищи.
^ 10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
Чувства голода и насыщения в процессе эволюционного развития живых существ не только не были элиминированы, но, наоборот, достигли у человека широкого развитии. Это, прежде всего, связано с тем, что голод и насыщение находятся на страже процессов метаболизма как основных процессов жизни. Эмоциональное ощущение голода является своеобразным сигналом, свидетельствующим о потребности организма в пище.
Эмоциональная оценка голода. Эмоциональный сигнал голода, будучи во всех случаях неприятным ощущением, позволяет быстро и надежно, без детализации, оценивать возникающие потребности в отдельных веществах и осуществлять их поиск и потребление. Отрицательная эмоция голода, кроме того, стимулирует субъектов к действию по удовлетворению этой основной метаболической потребности. В то же время живые существа, и в том числе человек, стимулируемые к приему пищи общим эмоциональным сигналом голода, принимают избыточное количество питательных веществ, которые порой и не требуются для метаболических нужд и создают лишь неоправданную дополнительную нагрузку на пищеварительный аппарат.
Эмоциональное ощущение голода субъективно весьма специфично. Никто не спутает чувство голода, например, с чувством жажды, страха, полового возбуждения и др.
Эмоциональный сигнал насыщения. Эмоция насыщения выступает в качестве сигнала принимаемой пищи, главным образом сигнала, прекращавшего ее прием. Эмоциональное ощущение насыщения позволяет довольно быстро оценить ее количество и качество и быстро завершить прием пищи
Предупредительная роль ощущений голода и насыщения. Основное биологическое назначение эмоций голода и насыщения заключается в том, чтобы своевременно информировать организм о возникшей пищевой потребности, быстро построить необходимое пищедобывательное поведение и быстро осуществить прием пищи. В этой быстроте оценки пищевой поведения и ее удовлетворения заложен большой эволюционный приспособительный смысл. Поиск пищи у млекопитающих формируется заблаговременно, за много часов и даже дней до того момента, как будут израсходованы все запасы питательных веществ в организме. Включение эмоционального ощущения между моментом приема пищи и истинным удовлетворением питательных нужд организма, пластической и энергетической утилизацией вновь принятых питательных веществ позволяет живым существам использовать этот довольно значительный интервал деятельности на другие формы приспособительного поведения.
Таким образом, эмоции голода и насыщения - ключевые позиции в ряду физиологических процессов, связанных с формированием пищевой потребности и ее удовлетворением.
^ 10.3. Функциональная система питания
Состояние голода, пищевого аппетита, пищедобывательное поведение и пищевое насыщение определяются деятельностью единой функциональной системы, которая в собирательном смысле может быть названа функциональной системой питания, включающей несколько подсистем. Конечным приспособительным результатом функциональной системы питания является уровень питательных веществ в организме, обеспечивающий нормальное течение метаболических процессов. Этот показатель поддерживается деятельностью как внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции функциональной системы питания. Внутреннее звено - это вегетативные процессы; внешнее звено включает формирование пищевой мотивации, пищевой аппетит и пищедобывательное поведение, направленное на прием пищи.
В функциональной системе питания имеется еще одно звено, деятельность которого направлена на формирование и удаление каловых масс из организма.
Процессы питания у человека в значительной степени определяются социальными факторами, привычками, воспитанием, нормами поведения и др. Однако во всех случаях даже поэтического описания процесса питания его побудительная сила заключается в пищевой потребности и ее удовлетворении.
Пищевая потребность. Пищевая потребность - физиологический, материальный процесс. Это обусловленное процессами метаболизма снижение уровня питательных веществ в организме.
Пока еще в физиологии не существует методов точного измерения истинной потребности организма в питательных веществах, хотя уже имеются приборы, позволяющие определять уровень глюкозы в крови. Однако можно думать, что в будущем пищевая потребность будет точно количественно измеряться с помощью соответствующих приборов.
Пищевая потребность - мультипараметрический показатель. В каждом случае это определенное соотношение основных питательных веществ в организме: белков, жиров и углеводов. Пищевая потребность может быть обусловлена дефицитом одного какого-либо вещества либо снижением уровня всех или нескольких веществ.
Предконечный результат системы питания. Как правило, деятельность функциональной системы питания направлена на поддержание оптимального для метаболизма уровня питательных веществ в крови и других жидких средах организма. В этом проявляется каскадный приспособительный принцип обеспечения устойчивости конечного метаболического результата функциональной системы за счет поддержания в крови на оптимальном уровне предконечного результата, тесно связанного с конечным.
Поддержанием предконечного результата на оптимальном уровне в крови обеспечивается устойчивое течение метаболических процессов в тканях.
Поддержание в крови оптимального уровня питательных веществ - пример пластичной константы организма. Организм человека может нормально существовать при снижении уровня питательных веществ в крови при свободном доступе к воде до 20 и даже 30 суток.