Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
| Вид материала | Документы |
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «физиология центральной нервной системы», 1510.33kb.
- «Северо-Кавказский социальный институт», 340.94kb.
- Физиология центральной нервной системы Цель дисциплины, 20.01kb.
- Б. Н. Шварц русско-эсперантский, 1382.08kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «анатомия центральной нервной системы», 450.28kb.
- Учебное пособие раскрывает происхождение и значение более 1000 учебных терминов, 1634.01kb.
- Словарь лингвистических терминов, 13990.3kb.
- Учебное пособие Северо-Кавказский социальный институт 2004 удк 572 Печатается 88., 3788.2kb.
- Учебно-методический комплекс дисциплины «анатомия центральной нервной системы» Специальности, 294.67kb.
- «Анатомия и физиология центральной нервной системы и сенсорных систем», 102.43kb.
Существует и другая классификация синапсов:
1. Аксоносоматические - между аксоном одного и телом другого нейрона;
2. Аксодендритические - между аксоном одного и дендритом другого нейрона;
3. Аксоаксональные - между аксонами двух нейронов.
Возможны и другие варианты. При этом, возбуждающими, как правило, бывают аксодендритические, а тормозными - аксосоматические и аксо-аксональные синапсы.
5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
1. Однонаправленность передачи.
2. Усиление - каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне.
3. Адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение – предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения.
- Интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов.
- Дискриминация – временнáя суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстерорецепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы, для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к изменению частоты импульсов.
- Торможение.
^ 5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции.
Гуморальное воздействие осуществляется посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу, тканевую жидкость. Нервная система обеспечивает быструю передачу возбуждения и обратную связь между всеми функциональными элементами организма, обеспечивает их соподчинение.
Т.о. осуществляется ее интегративная функция, осуществление которой обеспечивают различные уровни организации ЦНС.
Первый уровень интеграции – нейрон.
Первый уровень интеграции – нейрон, являющийся элементарной единицей ЦНС нейрон, на клеточной мембране которого, как уже отмечалось, и осуществляется интеграция синаптических влияний.
Этот первый уровень интеграции, характеризующийся взаимодействием возбуждающих и тормозных потенциалов, возникает при активации тормозных входов нейрона.Если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности, возможная деполяризация, при которой в клетке (в низкопороговой зоне) возникает потенциал действия.
Второй уровень интеграции – нейронные сети.
2-ой уровень интеграции обеспечивается координационной деятельностью элементарных нервных сетей, которая возможна из-за специфики морфологических отношений в ЦНС. А именно: довольно часто наблюдается дивергенция, т.е. явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно делится, образуя синаптические контакты сразу со многими нейронами.
Дивергенция обнаруживается практически во всех отделах нервной системы (спинной мозг, афферентный вход, головной мозг, вегетативные ганглии).
В рефлекторных дугах принцип дивергенции функционально проявляется иррадиацией возбуждения, когда раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.
В структурной организации нервных сетей встречается ситуация, когда на одном нейроне сходится несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях (Рис.9).
К одному мотонейрону, например, могут подходить 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интеронейронов, нисходящих из коры и стволовой части мозга.
Все эти окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», ссуженная часть которой представляет общий моторный вход.
Это анатомическое образование, благодаря которому обеспечивается один из механизмов координационной функции спинного мозга, было открыто английским ученым Ч.Шеррингтоуном, сформулировавшим принцип общего конечного пути. Согласно Шеррингтоуну, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, который представлен группой мотонейронов и иннервируемыми ими мышцами. Из-за столкновения наступает торможение всех степеней свободы двигательного аппарата, кроме той, в направлении которого протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов. Например, одновременно раздражаем рецептивные поля чесательного и сгибательного рефлексов. Импульсы идут от полей к одной и той же группе мотонейронов и здесь, в узком месте воронки, осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути действителен для любого этажа ЦНС, даже для моторной коры.
Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация.
Временнàя суммация – в том случае, если через один афферентный вход к нейрону приходят 2 подпороговых раздражителя. Они следуют один за другим с малым временным интервалом, наступает суммация раздражителей, развивается пороговый уровень, достаточный для генерации импульсной активности.
Биологическое значение этого процесса в том, что он способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов (и определяется как временная суммация).
В случае если подпороговые раздражители приходят к нейрону через два отдельных входа, возникает суммация ВПСП (возбуждающих) потенциалов, появившихся в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны. Это явление называется пространственной суммацией (Рис. 10)
Рис 10. Схема пространственной суммации:
1 – нейрон; 2 –подпороговые раздражители
1
И временная и пространственная суммация могут вызвать длительную деполяризацию клеточной мембраны.
При одновременной стимуляции двух входов нейронов возможен еще один физиологический феномен – окклюзия.
Мотонейрон Б, как видно из схемы, будет возбуждаться дважды – сначала с нейроном А, а затем с нейроном Б. При одновременной стимуляции двух входов нейрон Б возбуждается один раз и соответственно рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции. Т.о. феномен окклюзии объясняется наличием дополнительного общего пути для двух входов.Координирующая функция локальных нервных сетей помимо усиления может проявляться ослаблением слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения.
3-й уровень интеграции.
При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры – комплекс элементов, необходимых для осуществления рефлекса или другого поведенческого акта. Существуют центры дыхания, кровообращения, слюноотделения, глотания, мигания и др.
Нервные центры, даже связанные с одной функцией, могут быть расположены в различных отделах мозга. Например, дыхательный центр представляет собой совокупность нервных образований спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий.
Эти системы и представляют 3-й интегративный уровень ЦНС.
Деятельность центров базируется на нескольких общих принципах работы.
^ 5.7. Принципы работы нервных центров.
Принцип доминанты сформулирован А.А Ухтомским в 1923 году, но основные положения этой теории подтверждены современной физиологией и не являются архаизмом. Под доминантой А.А.Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, определяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Этот господствующий центр может возникнуть при длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей. Для него характерно: а) наличие повышенной возбудимости; б) иннерционность, обусловленная длительными следовыми процессами; в) способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. Доминанта создаëт определенный вектор поведения.
Примером может служить обнимательный рефлекс у лягушки в результате гормональных воздействий. Гормоны в сочетании с раздражением кожи (рецепторы – мозоли пальцев передних конечностей самца) создают суммацию раздражителей.
А.А.Ухтомский считал, что доминанта является общим принципом работы нервных центров, что она связана с возбуждением или констелляцией многих нервных центров, временно кооперирующихся для выполнения биологически важной функции. Импульсное взаимодействие и сонастраивание работающих центров на единый ритм активности (усвоение ритма) рассматривается как динамический функциональный орган.
Согласно современным представлениям (теория функциональных систем П.К.Анохина) любой поведенческий акт, в том числе условный рефлекс – результат анализа и синтеза афферентной информации, включающей, прежде всего, возбуждение центральных рецепторов латерального, переднего гипоталамуса, преоптической области, реагирующих на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Доминирующий очаг может возникнуть не только под влиянием гормональных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Примером может служить модель корковой доминанты. Сенсомоторную кору (это двигательная зона, отвечающая за деятельность конечностей) поляризуют анодом слабого постоянного тока, создавая искусственный доминатный очаг, в котором нейроны суммируют возбуждение, увеличивают частоту своих импульсных разрядов, причем под влиянием ранее индифферентного раздражителя. Анодная поляризация, являющаяся эквивалентом слишком долгой нервной сигнализации, формирует доминантное состояние нервного центра.
Иннерционность доминанты - это способность доминантного состояния поддерживаться довольно долго, что обусловлено длительностью следовых процессов. Следовое возбуждение в свете открытий современной физиологии может быть обусловлено следующими факторами:
Суммацией взаимодействия возбуждающих потенциалов, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами.
Изменением концентрации ионов К+ в синаптической щели, которые как деполяризаторы, усиливают вхождение ионов Са²+ в пресинаптическое окончание.
- Следами метаболитов, связанных с медиаторами.
- Циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров (следовые процессы храняться различное время в гиппокампе – часы, сутки – предполагают, что здесь хранятся следовые процессы от пережитых доминат; в спинальных центрах – постсинаптический потенциал длится минуты).
Доминатное состояние как системная реакция может не только суммировать посторонние раздражения, но и может тормозить конкурирующие центры.
Феномен сопряженного торможения конкурирующих центров возможен благодаря динамическому функциональному органу как временной кооперации нервных центров (А.А.Ухтомский, 1923).
Существуют другие теории, объясняющие сопряженное торможение. В 1957 году В.Маунткасл (в опытах использовал кошек, вводя в сенсомоторную кору электроды под углом и перпендикулярно) выдвинул гипотезу колончатой организации коры больших полушарий, согласно которой головной мозг – это совокупность нейронных модулей, связанных многократно. Доминирование одного из модулей и вызывает динамику систем.
Проведение возбуждения через нервные центры осуществляется только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный (Ч.Белл, Ф.Мажанди, 1823) – закон Белла Мажанди. Свойство объясняется строением синапсов – медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов и возбуждение распространяется к постсинаптической мембране.
Задержка проведения в синапсах и время рефлекса обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы, т.к. необходимо время для выделения медиатора, его диффузию через синаптическую щель к постсинаптической мембране и возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала под действием медиатора. Чем больше сила раздражителя, тем короче время рефлекса.
Иррадиация возбуждения - это способность возбуждения широкой волной разливаться по ЦНС от центра к центру во всех направлениях, что объясняется наличием огромного количества коллатералей. От каждого аксона отходят идут коллатерали к множеству нейронов, от них идет еще большее число коллатералей. Т.о. импульс, пришедший в ЦНС, может иррадиировать по многим направлениям ко многим центрам.
Конвергенции - свойство нервных центров, противоположное иррадиации. Схождение, сужение – к эфферентному нейрону возбуждение проходит по многим путям, т.к. афферентных путей в 4-5 раз больше.
Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
может длительно осуществляться в одном нервном центре благодаря тому, что импульсы, возникнув в одном из нейронов, передаются к другим нейронам, а затем по коллатералям их аксонов возвращаются на первый нейрон.
Утомляемость нервных центров обуславливается высоким обменом веществ, что приводит к нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Уменьшаются запасы медиатора в окончаниях аксона, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны, понижаются ресурсы нервной клетки.
Пластичность нервных центров - перемена функций нервного центра в случае, если рабочий орган, с которым данный орган связан, заменить другим. В 1827 г. Флуранс сшивал центральный конец срединного нерва петуха с периферическим концом лучевого. Раздражение срединного нерва вызывало сгибание мышц крыла, а лучевого – разгибание.
^ 5.8. Торможение как координирующая
функция локальных нервных сетей.
Торможение – это особый нервный процесс, проявляющийся отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке (если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничего бы не препятствовало, был бы хаос, беспорядочно сокращались бы мышцы, железы).
Различают первичное и вторичное торможение.
Первичное развивается без предварительного воздействия и обусловлено наличием специфических тормозных структур.
Примером может служить возвратное торможение, открытое Б.Реншоу, оно возможно благодаря такому специфическому элементу как клетки Рэншоу. Это вставочный тормозной нейрон в нейронной цепи, в который входит также мотонейрон (рис.12).
Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от него возвратные коллатерали также активизируют клетки Рэншоу. А они, в свою очередь, тормозят разряды мотонейроона за счет функции тормозных синапсов, которые клетки Рэншоу образуют на теле активизирующего её нейрона. Т.о. формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавать идущую к мышцам избыточную импульсацию. Клетки Рэншоу могут формировать тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних со сходными функциями. Такое торможения окружающих клеток называется латеральным.
Вторичное торможение – возникает без участия специализированных тормозных структур, как следствие избыточное активизации возбуждающих входов нейрона. Эта форма торможения была открыта в 1886 году и известно как торможение Н.Е.Введенского. Он писал: «… можно рассматривать торможение как временный парабиоз, вызываемый пришлыми возбуждениями, а парабиоз – как более или менее стойкое состояние торможения». Природа торможения по Введенскому – продолжающее действие раздражающего фактора создает в месте воздействия стойкий очаг стойкого стационарного возбуждения, который теряет способность распространяться. Каждое новое раздражение только углубляет этот очаг застойного возбуждения или торможения. Чем сильнее и чаще раздражение, тем глубже торможение, тем сильнее снижается лабильность.
Основываясь на современных представлениях можно охарактеризовать природу торможения следующим образом. Торможение выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Νа- каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Как следствие - пониженная избыточная активность центральных нейронов в рефлекторных дугах, что обеспечивает оптимальный режим импульсной активности нервных клеток.
Вопросы для самоконтроля и повторения:
1. По каким признакам классифицируются нервные волокна?
2. Опишите свойства нервных волокон.
3. Перечислите виды синапсов.
4. Перечислите отличия тормозных синапсов от возбуждающих.
5. Каковы особенности проведения импульсов в нервном волокне?
6. ^ СОМАТИЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ
НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ
6.1. Функции отделов нервной системы
Вегетативная нервная система (ВНС) анатомически представляет собой совокупность следующих структурных образований: 1) нервных волокон; 2) периферических нервных узлов (ганглиев), состоящих из нервных клеток; 3) центров в сером веществе ствола мозга и спинного мозга, от клеток, которых начинаются нервные волокна; 4) высших центров, находящихся в межуточном мозге на уровне III мозгового желудочка.
Представление об общем строении ВНС до сих пор основываются преимущественно на наблюдениях Гаскелла и Дж. Ленгли.
Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные. К соматическим функциям относятся восприятие раздражения и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативными функциями называют те, от которых зависит осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение), а также рост.
Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.
Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.
Соматические компоненты реакции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой в отличие от вегетативных, могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем больших полушарий головного мозга.
Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.
Все образования ВНС делят на этажи. Первый этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасинаптическая нервная система). Второй этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от выше расположенных образований. Третий этаж – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж представлен высшими вегетативными центрами – гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком и базальными ганглиями, корой больших полушарий.
Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, оказывает эрготропное влияние.
Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие. Она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.
Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регулирует его моторику, в сердце, регулируя его сократительную активность.
Для симпатической и парасимпатической нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральной – парасимпатические нейроны). Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.
^ 6.2. Метасимпатическая нервная система (МНС)
Впервые этот термин ввел А.Д.Ноздрачев. МНС – это комплекс микроганглиообразных образований, расположенных в стенках внутренних органов и обладающих моторной активностью (речь идет о наличии микроганглиев в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах). С точки зрения органной принадлежности микроганглиев предлагается выделить кардиометасимпатическую, энтерометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикулометасимпатическую нервную систему. В области шейки матки также имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена МНС кишечника и сердца.
В желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения – подсерозное, межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово) В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов (по Догелю). Первый тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны второго типа по Догелю представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т.е. афферентная импульсация, идущая от микроганглиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны третьего типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.
Таким образом, метасимпатическая система может осуществлять передачу центральных импульсов за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с метасимпатической системой и тем самым корректировать ее влияние на объекты управления. Она также может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).
Известно, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличивает работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторами. Аналогично происходит и увеличение работы левого желудочка сердца.
В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регуляцию сложных движений кишки – перистальтику, маятникообразные движения. Это сложный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо ), возможна тонкая регуляция моторики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.
Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило сформировать представление о том, что в основу деятельности метасимпатической нервной системы обеспечивает функциональный модуль: это скопление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы.