Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт

Вид материала

Документы

Содержание 5.2. Свойства нервных волокон 5.3. Медиаторы и физиология синапсов Таблица 2 Химическое воздействие на синапс. Место действия

Подобный материал:

• Учебно-методический комплекс по дисциплине «физиология центральной нервной системы», 1510.33kb.
• «Северо-Кавказский социальный институт», 340.94kb.
• Физиология центральной нервной системы Цель дисциплины, 20.01kb.
• Б. Н. Шварц русско-эсперантский, 1382.08kb.
• Учебно-методический комплекс по дисциплине «анатомия центральной нервной системы», 450.28kb.
• Учебное пособие раскрывает происхождение и значение более 1000 учебных терминов, 1634.01kb.
• Словарь лингвистических терминов, 13990.3kb.
• Учебное пособие Северо-Кавказский социальный институт 2004 удк 572 Печатается 88., 3788.2kb.
• Учебно-методический комплекс дисциплины «анатомия центральной нервной системы» Специальности, 294.67kb.
• «Анато­мия и физиология центральной нервной системы и сенсорных систем», 102.43kb.

^ 5.2. Свойства нервных волокон

1. 
   Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия – от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у симпатических – до 5 мс. Лабильность – 500 – 1000 импульсов в секунду.
   
2. Изолированное проведение возбуждения. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. В безмякотных волокнах возбуждение передается медленно.
   
3. Двустороннее проведение возбуждения. Импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью.
   
4. Функционирование только при наличии анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).
   
5. Неутомимость из-за низкого обмена веществ (Н.Е.Введенский).
   
6. Скорость проведения возбуждения. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов. Скорость проведения: мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с. В мякотных волокна типа В скорость проведения возбуждения – от 3 до 18 м/с, в волокнах типа С – от 0,5 до 3 м/с.
   

^ 5.3. Медиаторы и физиология синапсов


В 1897 году Ч.Шеррингтон ввел понятие «синапс» (от греч. «смыкать», «соединять») для обозначения структуры, обеспечивающей передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное или с одного нервного волокна на другое. Это место функционального контакта.

Различают периферические и центральные синапсы.

Периферические находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами.

Центральные – между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксоматические синапсы) другого нейрона.

В зависимости от природы проходящих по синапсам сигналов различают два типа синапсов – электрические и химические. Факты в пользу химической теории передачи нервных импульсов стала накапливаться с 1878 г., в 1906 году Д.Ленгли доказал свою правоту, изучая переход импульса с нервного волокна на мышечное.

Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример – нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, это соединение, сходное с межнейронными синапсами в функциональном отношении, но отличающееся по строению. Химический синапс – луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптического пространства (Рис.8).

Пресинаптической мембраной служит мембрана нервных веточек – окончаний аксона. Постсинаптическая мембрана – мембрана мышечного волокна. Между ними – синаптическое пространство (щель) шириной примерно 50 нм.

Как только в нервное окончание проходит нервный импульс, в синаптических пузырьках начинает выделяться медиатор ацетилхолин, пузырьки подходят к мембране, медиатор выходит из них (экзоцитоз) и попадает в синаптическую щель (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Этот процесс называется электросекреторным сопряжением. Медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Ацетилхолин – аммонийное производное, выделенное в 1920 г. Отто Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. На постсинаптической мембране находится особый белок, образующийся в теле клетки на рибосомах - рецептор (холинорецептор), который чувствителен к ацетилхолину. Холинорецептор соединяется с ацетилхолином, структура постсинаптической мембраны изменяется, повышается ее проницаемость для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает потенциал концевой пластинки (только в нервно-мышечном синапсе). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая – возникает распространяющийся потенциал действия. Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.

Существуют определенные различия в строении и функционировании возбуждающего и тормозного синапсов:

1. Синаптическая щель тормозного синапса уже, она составляет 20 нм (у возбуждающего - 30 нм).

2. Тормозные синапсы имеют более толстую и плотную постсинаптическую мембрану.

3. Пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора.

4. Медиатором в тормозных синапсах являются глицин, гамма - аминомасляная кислота (ГАМК), иногда - ацетилхолин.

Для включения в работу тормозного синапса опять нужен импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасывается квант тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор изменяет проницаемость мембраны незначительно (в основном для ионов K⁺ и Cl^-). Поскольку ионов K⁺ больше внутри клетки, а ионов Cl^- в межклеточном пространстве, они начнут двигаться в противоположных направлениях: K⁺ - наружу, Cl^- - внутрь. В результате этого увеличивается поляризованность мембраны (мембранный потенциал). При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 mV - тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Его продолжительность составляет (как и ВПСП) всего несколько миллисекунд. Но в течение этого времени никакое возбуждение на данном конкретном участке постсинаптической мембраны невозможно. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.

Дополнительно к вышеизложенному, необходимо отметить, что в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность: ВПСП - до 80 миллисекунд, ТПСП - до 100 миллисекунд.

Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, дофамин, серотонин вызывают возбуждение, глицин и гамма - аминомасляная кислота (ГАМК) - торможение. Ацетилхолин - универсальный медиатор. Он может вызывать возбуждение и торможение. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор.

Доля электрических синапсов (эфапсов) в ЦНС высокоорганизованных животных незначительна. Передача возбуждения через эти синапсы называется эфаптической. Пресинаптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинаптической посредством миниатюрных мостиков, т.е. мембраны не разделены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на постсинаптическую мембрану, где вновь возрождается в форме новой волны возбуждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки.

Особенностью эфапсов является также их способность передавать возбуждение в двух противоположных направлениях, что принципиально невозможно в химических синапсах.

В мозговой ткани встречаются и смешанные синапсы. Такой синапс частично может проводить возбуждение как эфапс, а частично - с помощью медиатора.

Полагают, что некоторые лекарственные вещества, используемые при депрессиях и тревожности, воздействуют на химическую передачу в синапсах (Таблица 2).

Многие транквилизаторы и седативные средства (имипрамин, резерпин, др.) производят лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и москалина воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или подавляют действие других медиаторов. Сходный эффект с героином и морфием вызывают эндорфины, способные взаимодействовать с опиатными рецепторами. Из эндорфинов лучше всего изучена группа пептидов – энкефалинов (мет-энкефалин, β- эндорфин и др.)


^ Таблица 2

Химическое воздействие на синапс.

Вещество	^ Место действия	Функция
Ацетилхолин	Нервная система позвоночных	Возбуждение или торможение
Гамма-аминомасляная кислота	Мозг млекопитающих	Торможение
Дофамин, серотонин, норадреналин	Мозг млекопитающих	Возбуждение
Диэтиламид лизерговой кислоты, мескалин	Мозг млекопитающих	Вызывает галлюцинации, действует подобно медиаторам или как антагонисты
Столбнячный токсин	Пресинаптическая мембрана	Препятствует освобождению тормозных медиаторов.
Ботулинический токсин	Пресинаптическая мембрана	Препятствует освобождению ацетилхолина
Никотин	Постсинаптическая мембрана	Воспроизводит действие ацетилхолина
Эзерин, стрихнин, фосфорорганические гербициды и инсектициды	Постсинаптическая мембрана	Препятствует расщеплению ацетилхолина, инактивируя ацетилхолинэстеразу
Кураре	Постсинаптическая мембрана нервно-мышечного соединения	Блокирует действие ацетилхолина
Атропин	Постганглионарные парасимпатические окончания	Блокирует действие ацетилхолина
Мускарин	Постганглионарные парасимпатические окончания	Воспроизводит действие ацетилхолина