Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
| Вид материала | Документы |
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «физиология центральной нервной системы», 1510.33kb.
- «Северо-Кавказский социальный институт», 340.94kb.
- Физиология центральной нервной системы Цель дисциплины, 20.01kb.
- Б. Н. Шварц русско-эсперантский, 1382.08kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине «анатомия центральной нервной системы», 450.28kb.
- Учебное пособие раскрывает происхождение и значение более 1000 учебных терминов, 1634.01kb.
- Словарь лингвистических терминов, 13990.3kb.
- Учебное пособие Северо-Кавказский социальный институт 2004 удк 572 Печатается 88., 3788.2kb.
- Учебно-методический комплекс дисциплины «анатомия центральной нервной системы» Специальности, 294.67kb.
- «Анатомия и физиология центральной нервной системы и сенсорных систем», 102.43kb.
^ 7.5. Уровень центров головного мозга
Нейроны серого вещества спинного мозга для передачи болевой сигнализации не образуют четко сгруппированных восходящих путей, можно отметить, что наиболее значительный поток ноцицептивной информации передается в латеральных отделах вместе с тактильной чувствительностью. Эта информация поступает ко многим нейронам мозга:
- ретикулярной формации,
- центральному серому веществу,
- ядрам таламуса,
- гипоталамусу,
- соматосенсорной области коры больших полушарий.
Вторичная боль проводится от нейронов УП-УШ пластин спинного мозга через переднебоковые столбы вначале до ядер ретикулярной формации серого вещества, лежащих около водопровода. Ретикулярные ноцицептивные области выполняют несколько функций в организации болевой рецепции:
- благодаря многочисленным связям ретикулярных нейронов афферентные ноцицептивные импульсы усиливаются, и поток их поступает к соматосенсорным и соседним отделам коры больших полушарий;
- через ретикулоталамические пути импульсы поступают к ядрам зрительного бугра, к гипоталамусу, полосатому телу, лимбическим отделам мозга.
Таламус, его вентропостеролатеральные ядра (VPL), среди всех много численных структур мозга является главными подкорковыми центрами болевой чувствительности. Таламусу принадлежит способность грубой, ничем не смягченной (протопатической) чувствительности.
В отличие от этого кора головного мозга способна дифференцировать сигналы тонкой (микритической) чувствительности, смягчать и локализовать чувство боли. Именно кора играет ведущую роль; в восприятии и осознании боли, в ней возникает субъективная ее оценка. В этом плане роль ретикулярной формации сводится к резкому повышению тонической, возбуждающей кору сигнализации при поступлении болевого раздражения.
Гипоталамические структуры через подключение лимбических отделов мозга участвуют в эмоциональной окраске болевых ощущений (страх, страдание, ужас, отчаяние и т.д.). Через этот отдел подключаются разнообразные вегетативные реакции.
В результате столь обширного расположения ноцицептивных нейронов создаются присущие только болевой чувствительности качественно отличительные реакции организма на повреждение:
- спинной мозг реализует двигательные и симпатические рефлексы;
- ретикулярная формация контролирует дыхание и кровообращение;
- гипоталамус поддерживает гомеостаз и регулирует выделение гормонов;
- лимбическая система реализует аффективно-мотивационные компоненты;
- кора больших полушарий - компоненты внимания и тревоги в болевом поведении.
Таким образом, ответная реакция на боль является результатом сложного взаимодействия нейронных систем. При этом получаемая информация о положении, величине и времени действия болевого стимула сравнивается с другими сенсорными воздействиями, с опытом прошлого. В соответствующих отделах ЦНС происходит определение вероятности различных ответов на болевой стимул, принимается решение о защите или нападении. Так, в случае внезапного повреждения кожи ответная реакция на боль заключается в непроизвольных движениях (сгибательный рефлекс, реакция вздрагивания, изменение положения других частей тела, ориентировка головы и глаз для рассматривания поврежденного участка), сосудистых и других реакциях кожи (побледнение или покраснение кожи, потоотделении, сокращение мышц вокруг волосяных луковиц кожи), кардиоваскулярных и респираторных изменениях. Ощущение боли сопровождается эмоциональными и психическими проявлениями: состоянием тоски, вскрикиванием, стонами, гримасами.
^ 7.6. Антиноцицептивные системы
Поступление в ЦНС всех видов сенсорной импульсации, а особенно, ноцицептивной, воспринимается не пассивно. На всем пути следования, начиная от рецепторов, осуществляется соответствующий контроль. В результате запускаются не только защитные механизмы, направленные на прекращение дальнейшего действия болевого стимула, но и адаптивные. Эти механизмы приспосабливают функцию всех основных систем деятельности в условиях продолжающейся болевой стимуляции. Основную роль в перестройке состояния ЦНС играют антиноцицептивные (анальгетические) системы мозга.
Антиноцицептивные системы мозга образованы группами нейронов или гуморальными механизмами, активация которых вызывает угнетение или полное выключение деятельности различных уровней афферентных систем, участвующих в передаче и обработке ноцицептивной информации. Происходит это путем изменения чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны ноцицептивного нейрона. В результате, несмотря на то, что к нейрону импульсы по нопицептивным путям подходят, возбуждения они не вызывают. Отличительной особенностью антиноцицептивных факторов является большая продолжительность их эффекта (несколько секунд).
В настоящее время можно говорить о четырех видах антиноцицептивных систем: двух нейронных и двух гормональных.
^ 7.7. Нейронная опиатная система
Название системы объясняется тем, что рецепторы медиаторов этих нейронов обладают способностью соединяться с фармакологическими препаратами, полученными из опия. Из-за структурно-функционального сходства с экзогенными опиатами медиаторы указанных антиноцицептивных нейронов получили название эндорфины. К эндорфинам относится группа веществ пептидной природы, образующихся в нейронах из предшественника - проопиомеланокортина. Пептидами являются и близкие к эндорфинам энкефалины. Накапливающиеся в гранулах эндорфины при возбуждении нейрона под влиянием поступающего кальция (при взаимодействии его с цАМФ) секретируются в синаптическую щель. Взаимодействие эндорфина с опиатным рецептором постсинаптической мембраны нарушает чувствительность к медиатору тех ее рецепторов, которые передают болевую сигнализацию. Таков же механизм обезболивания и при введении экзогенного морфина, который вступает в длительное взаимодействие с опиатными рецепторами. Плотность опиатных рецепторов различных отделах ЦНС отличается порой в 30-40 раз. Наибольшее их количество обнаружено в медиальных ядрах таламуса, миндалевидном теле, центральном сером веществе, гипоталамусе. Такие рецепторы есть в задних рогах серого вещества спинного мозга. То есть, эти рецепторы обнаружены во всех подкорковых центрах, куда поступает ноцицептивная импульсация.
Опиатные нейронные структуры могут вовлекаться и через возбуждение болевых рецепторов при повреждении кожи и других участков сомы.
Различают несколько типов опиатных рецепторов. В гипоталамусе и таламусе превалируют b - рецепторы, в стволе мозга, гиппокампе, лимбической системе m - рецепторы; в коре и стриатуме число b - рецепторов и m -рецепторов примерно одинаково. М-рецепторы опосредуют аналгетический эффект опиантов, а b - рецепторы - эйфорические влияния.
В последние годы стало известно, что при взаимодействии опиата с рецептором не только блокируется передача болевого импульса, но и изменяется состояние ряда важнейших ферментных систем данного нейрона. Так, развивающееся угнетение аденилатциклазы приводит к уменьшению образования цАМФ. Нарушение образования указанного вторичного и внутриклеточного посредника при многократном применении морфин может привести к явлению привыкания - морфинизму.
^ 7.8. Нейронная неопиатная система
К ней относят моноаминергические структуры, медиатором которых являются: серотонин, норадреналин, дофамин.
Аксоны их нейронов имеют широкий выход на передаточные структуры ноцицептивных путей. Моноаминергические нейроны не имеют типичных синапсов, они оканчиваются многочисленными гроздевидными расширениями. Выделяющиеся здесь медиаторы могут воздействовать не на все нейроны, расположенные вблизи их. Оказывая тормозящее влияние на многие структуры мозга, моноамины тормозят передачу и ноцицептивной информации.
^ 7.9. Гормональная опиатная система
В ЦНС при обработке ноцицептивной информации участвуют еще две антиноцицептивные системы, относящиеся к эндокринной системе.
Афферентная неболевая импульсация, стимулированная повреждающим раздражителем, достигая гипоталамуса, вызывает выделение гормона кортиколиберина. Под влиянием либерина из гипофиза освобождаются АКТГ и полипептид b-эндорфин. Поступая в русло крови и спинномозговую жидкость, эндорфин приносится к ноцицептивным нейронам, тормозя их активность. Полагают, что эффект обезболивания при иглоукалывании обусловлен активацией именно этой системы.
^ 7.10. Гормональная неопиатная система
Гормональная неопиатная система представлена гормоном нейрогипофиза вазопрессином. Этот пептид, с одной стороны, является типичным гормоном, выделяемым в кровь, а с другой - он через отростки вазопрессинергических нейронов достигает нейронов, участвующих в восприятии боли, то есть является нейромедиатором. Рецепторы к вазопрессину обнаружены в нейронах спинного мозга, таламусе, среднем мозге. Образование этого гормона возрастает при стрессе.
В естественных условиях антиноцицептивные системы всегда находятся на определенном уровне своей активности, то есть несколько подавляют болевые центры. Когда воздействует болевой стимул, то, в первую очередь, угнетается активность нейронов антиноцицептивных систем и тогда будет ощущение боли. Но сама по себе боль может вызвать одно снижение антиноцицептивного влияния, что наблюдается при депрессии (психогенная боль).
Все указанные анальгезические структуры и системы функционируют, как правило, в комплексе. С их помощью подавляется чрезмерная выраженность отрицательных последствий боли. Эти системы участвуют в перестройке функций важнейших систем организма во время развития ноцицептивных рефлексов, начиная от простейших защитных ответов до сложных эмоциональных и стрессорных реакций высших отделов мозга. Активность антиноцицептивных систем подвержена соответствующей тренировке. В результате при действии одного и того же болевого раздражения человек может кричать от боли либо скрывать ее улыбкой.
^ 7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
В результате поступления ноцицептивных импульсов в организме формируются ответные реакции, одним из наиболее характерных признаков, которых является комплексность, вовлечение почти всего организма.
Можно выделить несколько их компонентов.
Алгезия. Возникновение ощущения боли - алгезия (от греч. algesis - ощущение). Если ноцицептивные импульсы достигают коры больших полушарий, то возникает осознание боли. Такие характеристики боли, как «душераздирающая, невыносимая, ужасная» и т.п. обусловлены тем, что в мозг ноцицептивная сигнализация проводится с помощью медиальной системы. А она участвует в передаче сигналов и в лимбическую систему, организующую эмоции. Импульсация, передающаяся по медиальным путям, является стойкой.
В отличие от этого сигналы, поступающие по латеральной системе, затухают быстро. Поэтому при поступление ноцицептивных импульсов по латеральным путям возникают менее эмоционально окрашенные и менее выраженные, качества боли, такие, как пульсация, укол, жжение и им подобные. Это различие обусловлено тем, что латеральная система подвержена мощному торможению со стороны других структур мозга. К примеру, восходящие тормозные пути, идущие из центрального околоводопроводного серого вещества среднего мозга, действуют на латеральную систему более сильно, чем на медиальную. Торможение ноцицептивных импульсов и в данном случае происходит под влиянием эндогенных опиоидов.
^ 7.12 Мотивация избавления от боли
Активация ассоциативных областей коры больших полушарий (лобной и теменной) формирует ярко выраженную мотивацию, направленную на избавление от боли.
Двигательные защитные реакции. Поступление импульсов, особенно тех из них, которые обусловливали раннюю боль, еще до осознания ее, может вызвать защитную двигательную реакцию.
Бодрствование. Поступление потока ноцицептивных импульсов в ретикулярную формацию ствола мозга неспецифически активирует ее, что, в свою очередь приводит к свойственной ей функции активации коры больших полушарий. Сказывается это даже тогда, когда человек находится под общим наркозом - хирурги хорошо знают, как тяжело выходят из общего наркоза больные. Хотя больной из-за выключения сознания во время операции боли как таковой и не чувствует, но у него можно зафиксировать все вегетативные проявления ее, мимику страдания (чего нет при местном обезболивании, когда прерывается поток импульсов по нервным стволам)
Вегетативный комплекс. Вовлечение гипоталамуса приводит к формированию вегетативное компонента, сопровождающего боль: повышение частоты сердечных сокращений, АД, одышка, ускорение свертывания крови, лейкоцитоз, повышение активности фагоцитоза и выработки антител, выброс гормонов тревоги, перестройка обмена веществ и т.д. То есть эти реакции направлены на устранение гипоксии избавление от инфекционного повреждающего фактора.
Эмоциональный статус. Через гипоталамус и ретикулярную формацию вовлекается лимбическая система, что приводит к формированию отрицательных эмоций.
Вопросы для самоконтроля и повторения:
1. Какие виды боли вы знаете?
2. При каких условиях возникает боль?
3. Какое участие в реализации механизма боли принимает спинной мозг?
4. Какие отделы нервной системы задействованы в развитии болевой реакции?
5. В чем суть деятельности нейронных опиатных структур?
6. Какие антиноцицептивные системы участвуют в подавлении боли?
8. ^ ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
8.1. Сущность внешнего дыхания.
Главная биологическая функция дыхания - это обеспечение газообмена в тканях. Именно ради тканевого дыхания в процессе эволюции возникли и совершенствовались системы кровообращения и внешнего дыхания. Доставка тканям кислорода и выведение водородных ионов и углекислого газа должны точно соответствовать потребностям тканей и организма в тот или иной период их жизнедеятельности. В реализации этих процессов, их динамического равновесия участвуют сложные механизмы, включающие и регуляцию газового состава крови, и регионального кровообращения, и трофику тканей.
Внешнее дыхание регулируется нейрогуморальными механизмами. Еще в 1885 году русский физиолог Н.А. Миславский установил наличие в продолговатом мозге дыхательного центра и доказал, что в нем имеются два отдела - центр вдоха и центр выдоха. Центробежными (эфферентными) путями дыхательный центр связан с эффекторами - дыхательными мышцами. Афферентные, или сенсорные, или центростремительные импульсы поступают в дыхательный центр от различных экстеро- и интерорецепторов, а также от вышележащих отделов головного мозга. Таким образом, в виде довольно упрощенной и общей схемы мы имеем типичную рефлекторную дугу, состоящую из рецепторов, афферентных путей, нервного центра, эфферентных путей и эффекторов - дыхательных мышц.
^ 8.2. Функционирование дыхательного центра
Дыхательный центр. - это совокупность нейронов, расположенных во всех отделах центральной нервной системы и принимающих то или иное участие в регуляции дыхания. Главная часть, или, как принято говорить – «ядро» дыхательного центра находится, как доказал экспериментально Миславский, в продолговатом мозге, в области ретикулярной формации, на дне четвертого мозгового желудочка. Без этого отдела дыхание невозможно, повреждение продолговатого мозга приводит неминуемо к смерти из-за остановки дыхания.
Четкого морфологического раздела между центрами вдоха и выдоха в продолговатом мозге не существует, но существует распределение функций между нейронами: одни нейроны - инспираторные - генерируют потенциалы действия, возбуждающие инспираторные мышцы, другие - экспираторные - возбуждают выдыхательные мышцы.
В инспираторных нейронах электрическая активность включается быстро, постепенно нарастает частота импульсации (до 70 - 100 импульсов в секунду) и резко падает к концу вдоха. Эта импульсация приводит к сокращению диафрагмы, межреберных и других инспираторных мышц. «Выключение» инспираторных нейронов приводит к расслаблению инспираторных мышц и выдоху. Активность экспираторных нейронов при нормальном спокойном дыхании имеет меньшее значение. Но при усиленном дыхании, особенно при форсированном выдохе, экспираторные нейроны определяют сокращение выдыхательных мышц.
^ 8.3. Межнейронное взаимодействие
в бульбарном отделе дыхательного центра
Бульбарный отдел дыхательного центра по отношению к наркотическим препаратам является самым устойчивым отделом центральной нервной системы. Даже при очень глубоком наркозе, когда рефлекторные реакции отсутствуют, самостоятельное дыхание сохраняется. В арсенале фармакологических препаратов имеются вещества, избирательно повышающие возбудимость дыхательного центра - лобелин, цититон. Эти препараты влияют на дыхательный центр рефлекторно, через рецепторы синокаротидной зоны.
Бульбарный отдел дыхательного центра мозга обладает автоматией. Это - уникальная особенность дыхательного центра. Она заключается в том, что его нейроны могут спонтанно, то есть самопроизвольно, без каких-либо внешних воздействий деполяризовываться, или разряжаться. Впервые спонтанные колебания электрической активности дыхательного центра обнаружил И.М.Сеченов.
Природа автоматии дыхательного центра до сих пор не выяснена. Вероятно, она зависит от специфики обмена веществ нейронов этой области головного мозга и особой чувствительности инспираторных нейронов к окружающей среде, составу цереброспинальной жидкости.
Автоматия дыхательного центра сохраняется после почти полной его деафферентации, то есть после полного прекращения воздействий со стороны различных рецепторов. Благодаря автоматии дыхательный центр продолговатого мозга обеспечивает ритмичные чередования вдоха и выдоха и определяет частоту дыхания в условиях физиологического покоя.
Главной особенностью дыхательного центра является периодичность, при которой возбуждение нейронов попеременно сменяется их торможением. В основе периодической активности лежит функция бульбарного отдела. В свою очередь, в нем решающая роль принадлежит нейронам дорсального ядра. Полагают, что своеобразным «водителем ритма» являются Ia-нейроны. От них возбуждение распространяется к трем отделам ЦНС:
- мотонейронам шейного отдела спинного мозга;
- к инспираторным нейронам вентрального ядра;
- к Ia-нейронам. расположенным здесь же, в дорсальном ядре.
Функция Ia-нейронов заключается в торможении Ia-нейронов путем обратной связи. Однако для «выключения» Ia-нейронов необходимо, чтобы уровень возбуждения Ia-нейронов достиг определенного критического предела.
^ 8.4. Влияние других отделов ЦНС
на бульбарный дыхательный центр
И.П.Павлов говорил, что дыхательный центр, который раньше представляли величиной с булавочную головку, необычайно разросся: он спустился вниз в спинной мозг и поднялся вверх до коры больших полушарий. Какую же роль играют другие отделы дыхательного центра?
Возбуждение к бульбарном отделу поступает от многих образований, в том числе и от пневмотаксического центра, расположенного в варолиевом мосту. Пневмотаксический центр не обладает автоматией, но, благодаря непрерывной активности, способствует периодической деятельности дыхательного центра, увеличивает скорость развития инспираторной и экспираторной импульсации в нейронах продолговатого мозга. Так, если перерезать ствол мозга, отделив варолиев мост от продолговатого, то у животного снижается частота дыхательных движений. Причем более продолжительными становятся обе фазы – вдох и выдох. Пневмотаксический и бульбарныые центры имеют двусторонние связи, с помощью которых пневмотаксический центр ускоряет наступление последующих инспираций и экспираций.
На активность нейронов дыхательных центров оказывают влияние другие отделы ЦНС, такие, как центр регуляции сердечно-сосудистой системы, ретикулярная формация, лимбическая система, гипоталамус, кора больших полушарий. Например, характер дыхания изменяется при эмоциях.
В спинном мозге находятся нейроны (мотонейроны), иннервируюшие дыхательные мышцы. Возбуждение к нейронам спинного мозга передается от инспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга по нисходящим проводящим путям, лежащим в белом веществе спинного мозга. В отличие от бульбарного центра, мотонейроны спинного мозга не обладают автоматией, поэтому после перерезки спинного мозга сразу за продолговатым дыхание останавливается, так как дыхательные мышцы не получают команды к сокращениям. Если же перерезка спинного мозга сделана на уровне 4-5 шейного позвонка, то самостоятельное дыхание может сохраниться за счет сокращения диафрагмы, потому что центр диафрагмального нерва расположен в 3-5 шейных сегментах спинного мозга.
В регуляции тонуса поперечно-полосатых мышц, участвующих в дыхании, большую роль играет средний мозг. Поэтому при сокращении различных мышц афферентная импульсация от мышц поступает в средний мозг, который, соответственно мышечной нагрузке изменяет характер дыхания. Средний мозг отве также за координацию дыхания с актами глотания, рвоты и отрыгивания. Во время глотания дыхание задерживается на фазе выдоха, надгортанник закрывает вход в гортань. При рвоте, при отрыгивании газов происходит «холостой вдох» - вдох при закрытой гортани. При этом сильно снижается внутриплевральное давление, что и способствует поступлению содержимого из желудка в грудную часть пищевода.
Значение гипоталамуса (отдела промежуточного мозга) в регуляции дыхания заключается в том, что в нем содержатся центры, контролирующие все виды обмена веществ (белкового, жирового, углеводного, минерального) и центр теплорегуляции. Поэтому усиление обмена веществ, повышение температуры тела ведут к усилению дыхания, Например, при повышении температуры тела дыхание учащается, что способствует увеличению отдачи тепла вместе с выдыхаемым воздухом и предохраняет организм от перегревания (тепловая одышка). Гипоталамус принимает участие в изменении характера дыхания при болевых раздражениях, при различных поведенческих актах (прием корма, обнюхивание, спаривание и др.). Помимо регуляции частоты и глубины дыхания, гипоталамус через вегетативную нервную систему регулирует просвет бронхиол, спадение нефункционирующих альвеол, степень расширения легочных сосудов, проницаемость легочного эпителия и стенок капилляров.
Многогранно значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания. В коре расположены центральные отделы всех анализаторов, информирующих как о внешних воздействиях, так и о состоянии внутренней среды организма. Поэтому наиболее тонкое приспособление дыхания к сиюминутным потребностям организма осуществляется при обязательном участии высших отделов нервной системы.
Особое значение имеет кора больших полушарий при мышечной работе. Известно, что учащение дыхания начинается за несколько секунд до начала работы, сразу после команды «приготовиться». Аналогичное явление было обнаружено у спортивных лошадей - наряду с тахикардией. Причиной подобных «опережающих» реакций у людей и животных являются выработавшиеся в результате повторных тренировок условные рефлексы. Только влиянием коры больших полушарий можно объяснить произвольные, волевые изменения ритма, частоты и глубины дыхания. Человек может произвольно задержать дыхание на несколько секунд или усилить его. Несомненна роль коры в изменении паттерна дыхания во время подачи голоса, при нырянии, при обнюхивании.
Итак, в регуляции внешнего дыхания участвует дыхательный центр. Ядро этого центра, находящееся в продолговатом мозге, посылает ритмичные импульсы через спинной мозг к дыхательным мышцам. Сам же бульбарный отдел дыхательного центра находится под постоянным воздействием со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы и различных рецепторов - пульмональных, сосудистых, мышечных и других.