И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не отделял ее от патологической физиологии. Всвоем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••

Вид материала

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7

ГЛАВА VIII

ВОПРОСЫ ПАТОФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

у И. П. Павлов — основатель физиологии высшей нервной деятельности. Понятие о рефлексе. Образование условных рефлексов. Возбуждение и торможение. Виды торможения. Анализ и синтез. Значение иррадиации, концентрации и взаимной индукции. Кора как мозаика; ее функциональная подвижность и динамический стереотип. Вторая сигнальная система и мышление. Значение словесного раздражения

Вопросы физиологии и патологии высшей нервной деятельности изложены в основном в следующих трудах Павлова:

«20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных — условные рефлексы» и «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

В этих книгах представлен весь основной материал учения И- П. Павлова о высшей нервной деятельности. Нет надобности говорить специально о том, что павловское учение является новым подлинно материалистическим фундаментом и для таких разделов клинической медицины, как психиатрия и невропатология.

И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не отделял ее от патологической физиологии. В своем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••.<чуиства овладения» Павлов писал про себя, что он как физиолог занимается изучением не только физиологии, но и-патологии высшего отдела центральной нервной системы. Много позже в своем письме к проф. С. И. Чечулину Павлов прямо указывал, что в изучении вопросов высшей нервной деятельности физиология и патологическая физиология слились для него по существу в одно неразрывное целое. И в этом он видел огромное преимущество. «В настоящее время,— писал Павлов,— при изучении высшей нервной деятельности методом условных рефлексов для меня нормальная физиология слилась, объединилась с патологической физиологией. И какое выгодное положение!».'

175 лет I МГМИ, стр. 157, 1940.

258

Ё связи с этим изучение павловского наследия по вопросам 1'Матологии высшей нервной деятельности не может быть оторвано ?от изложения основных физиологических закономерностей. | До И. П. Павлова физиологии высшей нервной деятельности 1'йообще не существовало. Б 1906 г. проф. Клапареда даже высказал сомнение в возможности создания настоящей физиологии Уголовного мозга. Но уже в 1914 г. Павлов в докладе, подготов-|ленном для Международного съезда психиатров, неврологов и йсихологов (не состоявшегося по случаю войны), мог совершенно Определенно утверждать: «На основании многолетней моей ра-|боты, почти с сотней сотрудников, я получаю смелость, имея ip виду как наш собственный фактический материал, так и материал других исследователей, с полной убежденностью заявить, |что народилась и быстро растет физиология (и именно «настоя-|'щая» в смысле проф. Клапареда) больших полушарий, | исключительно пользующаяся при изучении нормальной и пато-| логической деятельности полушарий животных физиологическими t понятиями и не имеющая ни малейшей надобности ни на один момент прибегать к помощи психологических понятий и слов. При этом работа все время держится на прочном, материально-фактическом фундаменте, как во всем остальном естествознании, благодаря чему поистине неудержимым образом накопляется I точный материал и чрезвычайно ширится горизонт исследования».¹

Таким образом, народившаяся новая дисциплина — физиология высших отделов головного мозга—обязана своим появлением гению русской науки И. П, Павлову. Именно он вывел из гупика этот раздел физиологии, имеющий принципиальное значение для материалистического понимания самых сокровенных и важнейших 'вопросов естествознания.

«Можно с правом сказать,— писал Павлов,— что неудержимый со времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга или, общее говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему миру. И казалось, что это — недаром, что здесь — действительно критический момент естествознания, так как мозг, который в высшей его формации — человеческого мозга —создавал и создает естествознание, сам становится объектом этого естествознания».²

Критический момент был преодолен И. П. Павловым. Ход поступательного движения естествознания в области физиологии начинает свое дальнейшее и особенно интенсивное развитие уже в советский период развития науки. Разумеется, это не случайно. Исторические особенности России, подготовленные деятельностью

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 221—222, изд. Академии наук СССР, 1949. ² Т а м же, стр. 95.

259

революционных демократов середины прошлого века (Герцена, hfrfiHHCKoro, Чернышевского, лооролюоова), создали сиитве г-ствующую почву для роста передового революциинного пролетариата.

Именно в нашей стране учение Маркса и Энгельса получаег дальнейшее развитие в гениальных творениях Ленина и Сталина, которые обогатили человечество передовой теорией, идеолошеи и практикой строительства первого в мире социалистического государства. Под мудрым воднгельством вождя мирового пролетариата И. В. Сталина страна Советов заканчивает строительство социалистического государства и подходит к реальному осуществлению коммунизма, от поставило Советский Союз в авангард всего прогрессивного человечества.

Имя Сталина как светоча мира и выразителя лучших чаяний привлекает взоры всех честных людей земного шара к Совет-^v скому Союзу, т. е. туда, где народ вдохновенным трудом осуществляет планы мирного строительства. Созидательный труд рождает небывалый подъем научного творчества. Поэтому нет ничего удивительного в том, что во всех областях человеческих знаний, в том числе и в биологии, все рельефнее и выше поднимается передовая роль советской науки (Мичурин, Павлов, Лысенко, Лепешинская и др.).

Характеризуя учение Павлова о высшей нсрлной деятельности, следует прежде всего сказать, что оно опирается на замечательные идеи И. М. Сеченова.

И. М. Сеченов выдвинул положение, согласно которому в основе так называемой психической жизни, как п любой другой нервной деятельности, лежит рефлекторный процесс.

И. П. Павлов развил это положение и представил неоспоримые доказательства того, что нервная деятельность коры головного мозга действительно целиком представляет собой рефлекторные процессы. Однако для того, чтобы понять это положение, следует сказать несколько слов о природе самих рефлексов.

«Что такое рефлекс физиологов? — пкшст И. П. Павлов,— Здесь есть три главных элемента. Во-первых, непременный внешний агент, производящий раздражение. Затем определенны)! нервный путь, по которому внешний толчек дает себя знать рабочему органу. Это—так называемая рефлекторная дуга, цепь из воспринимающего нерва, центральной части и центробежного или относящего нерва. И, наконец, закономерность: не случайность или капризность, а закономерность реакции. При известных условиях это непременно всегда происходит. Понятно, что не надо понимать это в смысле абсолютного постоянства, что никогда не бывает условий, когда агент не действует. Понятное

260

дело, есть условия, при которых действие может быть замаскировано».'

Следовательно, нельзя уподоблять действие рефлекса простому отражению, механистически дающему всегда один и тот же ответ. Необходимо помнить, что реализация рефлекса осуществляется в живом организме и всецело зависит от состояния самого организма и его нервной системы. Имении учение И. П. Пая-лова о высшей нервной деятельности изменило старое декартов-ское понятие о рефлексе и показало нам- каким образом и при каких условиях могут меняться и возникать рефлекторные процессы. Поэтому термин -- рефлекс (reflexio • - отражение) Должен означать только то, что существует объективная причина, вьп-навшаи определенное ответное действие.

И. П. Павлов во многих работах постоянно иодчеркнвул имении закономерность рефлексов. «Таким образом тот или другой агент закономерно связывается с той или другой деятельностью организма, как причина со следствием.

Совершенно очевидно, что вся деятельность организма должна быть закономерна».²

Характеризуя действие рефлексов, И. П. Павлов напоминал, что рефлексы могут быть двух родов: положительные и отрицательные, вызывающие определенную деятельность или прекращающие ее.

Рефлекторные процессы могут быть простыми и сложным и.

Сложные рефлексы не являются результатом действия единичного рефлекторного акта, а представляют собой длинную цепь рефлекторных процессов, протекающих со сменой причинно-следственных отношений. Это значит, что рефлекторный процесс, возникнув как следствие, сам становится причиной другого рефлекса.

Сложные рефлексы лежат в основе таких реакций организма, как инстинкты. По Павлову, инстинкт есть не что иное, как сложный рефлекторный процесс. Павлов подчеркивал, что сложность актов, определяющих инстинкты, и их зависимость от общего состояния организма не может служить основанием для различия их от рефлексов.

Нам кажется это существенно важным и для понимания вопросов патологии. Рефлексы, лежащие с основе развития болезней, о которых мы писали в главе патогенеза, точно так же часто представляют собой примеры сложных рефлексов, развивающихся по типу цепных реакций. Их реализация во многом зависит от различных условий и от реактивных особенностей организма.

' М. П П;11злов, По.шое сопракис трудои. т. HI. '-t]). 25У, n:i;i,. Лк.и'.'-Miin наук СССР, 1949.

² If. П. П п н л он, Полчки? соб.р.гшк' сочншсиии, т. IV, стр. 22, ПГ)1.

2(>1

Величайшей заслугой И. П. Павлова является то, что он открыл новый вид рефлексов. В докладе на Международном съезде физиологов в Гроннннге в 1913 г. И. П. Павлов говорил:

*:.. .пришло время к старому понятию о рефлексах нечто прибавить, признать, что вместе с элементарной функцией нервной системы повторять готовые рефлексы существует дальнейшая элементарная функция — образование новых рефлексов за время индивидуальной жизни».'

Рефлексы, с которыми животное рождается на свет и которые оно получает в готовом виде в результате филогенетического развития, И. П. Павлов назвал безусловными, или постоянными, рефлексами. Рефлексы же, возникающие в онтогенезе на основе безусловных, И. П. Павлов назвал условным"и, или временными, рефлексами.

Если инстинкты, в основном определяющие повеление животного, являются сложными рефлексами, то нет никакого сомнения в том, что так называемая психическая деятельность представляет ^vсобой пример самых сложных рефлекторных процессов. В отличие от инстинктов психическая деятельность, протекающая в коре головного мозга, характеризуется условнорефлекторными процессами, допускающими образование особо сложных и усовершенствованных взаимоотношений организма и среды.

Основной деятельностью коры головного мозга, по Павлову, является условный рефлекс. Условный рефлекс представляет собой временные связи, возникающие при определенных условиях (откуда их название) на основе безусловных рефлексов.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в их сигнальной роли. Сигналы должны подготовить организм к соответствующим изменениям, то стимулируя какую-либо деятельность, то тормозя ее.

И. П. Павлов пишет об условных рефлексах: «Их биологическое значение огромно, так как только благодаря им может установиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализируют собой относительно немногие и близкие агенты, нспосрся-ггвенно благоприятствующие и вредные организму».²

Условные рефлексы являются основой высшей нервной деятельности. При этом их роль заключается не только ц том, что они действуют как «.. -бесчисленные сигнальные раздражители. но и в том существенно, что они при определенных условиях меняют свое ф и я и о л о г и ч с о к о е д е и с т в и е».³

' И. П. Павлов, Полное !.'o6p;i!i[ir трулпп. т. 1П, стр. 2ПЗ, шл, Лк.ги'-Mii.u наук СССР, 1949. г Там же, стр. 350,

³ II. П. Павлов. Полное собрание сочинений, т, IV, стр. 30, изд. Лк;;-дсмпп наук СССР, 1951.

362

И. П. Павлов заключает: «Итак, основная и самая общая деятельность больших полушарии есть сигнальная, с бесчисленным количеством сигналов с переменной сигнализацией».¹

Какие же обстоятельства ведут к образованию условных рефлексов, выполняющих столь важную роль?

«Мы знаем,— пишет И. П. Павлов,— что рефлекс есть непременная закономерная реакция организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервной системы».²

Закономерности, лежащие в основе образования условных рефлексов, могут быть кратко определены следующими положениями:

Первое и основное условие образования условного рефлекса «— это совпадение во времени действия ранее индиферентного агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индиферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражител я».³

Таким образом, первая группа условий заключается в определенных отношениях во времени между действием безусловного раздражителя и тем агентом, на который должен образоваться условный рефлекс.

Вторая группа условий определяется наличием необходимого состояния животного. Оно должно быть бодрым, свободным от других деятельностей; должна быть исключена возможность «влияния внутренних патологических раздражении, посылаемых в большие полушария».

Наличие стоматита может, например, препятствовать возможности образования условных рефлексов на базе безусловных рефлексов, идущих со слизистой полости рта. Если же условный рефлекс был выработан до появления стоматита, то этот условный рефлекс исчезнет на то время, пока не будет устранено па-юлогическое состояние полости рта.

Третья группа условий зависит от силы примененного раздражителя. Легче всего условные рефлексы образуются на более или менее нндиферентные агенты- Хотя, собственно говоря, абсолютно ннднферентных агентов нет. Но при определенных условиях даже сильный безусловный раздражитель, вызывающий обычно оборонительный рефлекс (сильный ток, прижигание

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 30, нзл. Академии наук СССР, 1951. ³ Там же, стр. 37. ³ Т а •м же, стр. 40—41-

263

кожи), может быть превращен в условный раздражитель. «Это превращение,— пишет И. П. Павлов,— безусловного раздражителя одного рефлекса в условный другого делается возможным только в том случае, если первый рефлекс физиологически слабее, биологически менее важен, чем второй».' С другой стороны, в связи с этим следует отметить, что необходима минимальная сила агента, ниже которой он не может функционировать в качестве условного раздражителя. Так, например, температура ниже 38—39°, примененная к коже, не может служить в качестве условного теплового раздражителя.

И, наконец, последнее условие заключается в том, что для образования условных рефлексов у высших животных необходимо наличие коры головного мозга. У декортицированных животных (с удаленными большими полушариями головного мозга) образование условных рефлексов невозможно, так как именно с этим отделом нервной системы связан процесс образования условных рефлексов.

Тким образом, казалось бы, условия образования временных связей в достаточной мере . хорошо изучены. Тем не менее И. П. Павлов на основании своих тщательных наблюдений за скоростью образования условных рефлексов и других деталей считал необходимым констатировать: «Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса».²

Говоря о природе самих раздражителей и отвечая на вопрос, что может сделаться условным раздражителем, И. П. Павлов указывает, что в общей форме ответить на этот вопрос легко:

условным раздражителем может сделаться всякий агент природы, для которого только имеется рецепторный аппарат у данного организма. Но это общее положение должно быть уточнено.

Отдельным раздражителем может быть чрезвычайно дробный элемент внешнего агента, например, ничтожно разнящаяся интенсивность света.

Но в жизни раздражители часто действуют комплексно в виде определенных явлений природы, которые по отношению к себе могут вызывать образование условных рефлексов. Условным раздражителем может сделаться даже' п р е к р а щ е -н и с явления пли его о ел а б л е и и е, совершающееся с известной быстротой. „

Условным раздражителем может быть не наличный раздражитель, а остаток его действия в нервной системе по его прекращении. На основании этого различают рефлексы н а л и ч н ы с и следовые. Вследствие явлений последействия, остающихся

' И. П. Павлов, Полное собрание сочин&ний, т. IV, стр. 44, Изд. Академии чаук, 1951.

"• Т а м же, стр. 403.

в нервной системе от раздражителя, время может сделаться условным раздражителем.

В качестве основы для образования условных рефлексов могут быть хорошо выработанные условные же раздражители (условные рефлексы второго порядка). Так называемые автоматические раздражители, т. е. раздражители, действующие через кровь непосредственно на нервные центры, точно так же могут служить для образования условных рефлексов.

Как уже говорилось, в случае, когда речь идет о рефлексах, в том числе и условных, не всегда эффект действия представляет собой процесс раздражения, не менее часто можно встретиться с явлением торможения.

И. П. Павлов различал: внешнее, пассивное, или безусловное торможение и внутреннее активное, или условное торможение. Природа торможения едина, но условия его возникновения различны. Переходим к краткой характеристике видов внутреннего активного, или условного торможения.

EdfriH условный рефлекс не подкреплять безусловным рефлексом, то интенсивность условного рефлекса начинает ослабевать и даже доходить до нуля. В основе этого явления — так называемого угасания условных рефлексов — лежит процесс выработки торможения, который постепенно переводит положительный условный рефлекс в отрицательный.

Положительный условный рефлекс может быть переведен в отрицательный путем присоединения к условному раздражителю нового раздражителя. Тогда эта комбинация постепенно приобретает тормозное действие, хотя сам по себе условный раздражитель, примененный отдельно, может сохранять свое действие в полной силе. Этот вид внутреннего торможения был назван условным торможением. При выработке этого вида торможения важно сохранить своеобразные отношения во времени. Новый агент непременно должен пускаться в ход за несколько секунд (не больше 10) до начала действия условного раздражения и продолжаться вместе с ним, тогда условное торможение развивается более или менее легко,

Быстрота развития условного торможения зависит от индивидуальности животного, от интенсивности прибавочного агента, от тренировки (повторяемости) в выработке условного торможения.

И. П. Павлов пишет, что в своей основе угасание и условное торможение совершенно тождественны. «Основное условие их возникновения — одно и то же. Это — отсутствие соучастия безусловного раздражителя, А затем и там, н здесь процесс развивается постепенно, повторением усиливается, последующее тормозящее действие не ограничивается положительным условным раздражителем, который подвергается процедуре учащения пли

265

условного торможения, а простирается н на другие условные раздражители, даже и на разнородные, и, наконец, быстро н временно нарушается под влиянием посторонних раздражителей. Разница только в том, что при угасании положительный условный раздражитель один теряет свое действие, а при условном торможении — в соединении с посторонним агентом, являясь теперь, так сказать, как бы другим».'

Следующий вид условного торможения может быть показан в так называемом запаздывании. При большом отставании во времени безусловного раздражителя от начала действия условного раздражителя выработанный условный рефлекс будет состоять как бы из двух фаз: начальной — недеятельный и второй — деятельный.

Например, у собаки механическое раздражение кожи является условным кислотным раздражителем. Начало действия условного раздражителя от начала безусловного было отделено промежутком в 3 минуты. В результате выработанный условный рефлекс давал такие результаты (опыт 3 октября 1907 г.):

Слюноотделение (r к-тлях) по полуминутам

Время

10 часог. 17 минут

Механическое /кение кожи

раздра-

00001 ,S

Таким образом, первые две минуты секреции не было и она появилась к третьей минуте, т. е- к тому периоду времени, когда условный раздражитель при выработке подкреплялся безусловным.

Начальный период, период отсутствия эффекта, представляет собой пример внутреннего торможения.

И. П. Павлов пишет: «Как понимать, что в запаздывающем рефлексе одни и тот же раздражитель сначала действует тормозящим образом, а затем возбуждающим? Что обусловливает противоположное действие одного н того же раздражителя, невидимому, при совершенно одинаковых условиях?»³ Здесь Павлон отмечает весьма важное обстоятельство, заключающееся в том, что нервные клетки, па которые действует раздражитель, переживают различные последовательные состояния, л это значит,что действующий агент в каждый данный момент его приложения «оказывается для оргпнизма другим». Все три перечисленных вида торможения И. П. Павлов объединяет в одну группу услоп-

I И. П. n;iii,'ioi!, Пилног eoupni'ne сочинении, т. IV, стр. 100, изд. Лк.1-демип наук СССР, 1951.

³ Там же, гтр, 114—115,

260

ных тормозных рефлексов, представляющих собой различные примеры внутреннего торможения.

Всякий агент, на который образуют условный рефлекс, первоначально вызывает обобщенную реакцию. Если берется, например, какой-либо тон, то вместе с ним и другие тона получают то же условное действие. Мало того, при образовании условных рефлексов соответствующий рефлекс прежде всего образуется на всю лабораторную обстановку, начиная с привода животного в экспериментальную комнату. Этот рефлекс можно было бы назвать, как пишет Павлов, «Условным обстановочным рефлексом». Но с течением времени приблизительная и обобщенная связь (по мере выработки условного рефлекса) сменяется точной и специальной связью. Это можно достичь применением раздражителя, близкого к агенту условного раздражителя, но не сопровождаемого безусловным раздражителем. Этот прием несравненно быстрее приводит к цели диференцировки.

Специально поставленные в лаборатории И. П. Павлова исследования показали, что диференцирование близких агентов, иными словами специализация условного раздражителя осуществляется образующимся тормозным процессом. Возникающий процесс внутреннего торможения постепенно все точнее ограничивает пределы раздражения только той мельчайшей частью головного мозга, которая отвечает данному условному раздражителю.

«Таким образом,—пишет Павлов,—мы имеем четвертый случай внутреннего торможения, который мы соответственно назвали диференцировочным торможение м».'

И. П. Павлов в своих работах не раз подчеркивает значение диференцировочного торможения в анализе. «Следовательно, анализ начинается со специальной работы периферических аппаратов афферентных проводников и завершается в больших полушариях при посредстве тормозного процесса».²

Перейдем к характеристике внешнего пассивного безусловного торможения. Его отличие от условного торможения заключается в том, что оно свойственно всем без исключения отделам нервной системы, в то время как условное торможение может быть отмечено только у коры больших полушарий. Внешнее безусловное юрможенне возникает сразу, без всякой подготовки, в то время кж< внутреннее торможение, развивается постепенно при повторении определенных условий его действия (откуда и название - -условное торможение). Таким образом, в эволюционном отношении безусловное торможение является более древним типом торможения, а условное — более молодым,

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр.

Blog