Geum.ru

И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической физиологии. Всвоем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7

14. В трудах И. П. Павлова мы имеем классические примеры патофизиологического анализа клиники истерии, шизофрении и других патологических явлений.

Общие последствия экстирпации коры головного мозга. Физио­логическая конституция больших полушарий. Замещаемость и явления механического иммунитета. Нарушения деятельности анализаторов. Болевая чувствительность. Влияние частичных на­рушений коры головного мозга на общее поведение животных

Исследования И. П. Павлова и его школы содержат богатый патофизиологический материал о последствиях, возникающих при хирургических вмешательствах и экстирпации различных участ­ков коры головного мозга.

Характеризуя методику экспериментальной патологии с уда­лением участков коры головного мозга, И. П. Павлов называет ее «ужасной методикой», которая вначале вызывает раневое раз­дражение. Это объясняется тем, что травма, нанесенная в любом участке больших полушарий, благодаря высшей реактивности нервной ткани получает отражение во всей коре, или по крайней мере во многих ее участках. После заживления раны возникает раздражение от рубца. Влияние рубца очень разнообразно. Са­мое частое проявление рубца — общие или местные судороги. В результате: «. .. вы, быть может, имеете только несколько дней, в течение которых можете работать с некоторой уверен­ностью. что все наблюдаемые изменения зависят пока только от отсутствия удаленных частей больших полушарий».'

Потом начинаются явления угнетения, которые сменяются че­рез несколько дней взрывом судорог. «У нас были многие де­сятки оперированных собак и я могу категорически сказать, что не было такой, у которой не наблюдалось бы судорог и у кото­рой эти судороги не повторялись бы, если только она останется жить после первого приступа».

Такое чередование периодически повторяется. Оно обуслов­лено действием рубцового процесса, который никогда не прекра­щается. Разрастающийся рубец является причиной дальнейшего разрушения мозга. Таким образом, Павлов констатировал, что метод экстирпации ведет к новому сложному патологическому состоянию коры головного мозга.

Как можно судить на основании приведенного, И. П. Павлов совершенно объективно отмечал все недостатки метода экстир­пации, свойственные аналитической физиологии; тем не менее он не считал возможным полностью отказаться от этого эксперимен-

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 178, изд. Акаде­мии наук СССР, 1949.

307

тального пути. Пользуясь им в сочетании о объективным условно рефлекторным методом изучения высшей нервной деятельности, 11авлов установил ряд новых принципиальных положении не только для физиологии, но и для патологии.

В монографии А. Г. Иванова-Смоленского «Очерки патофи­зиологии высшей нервной деятельности» подробно разобраны по' следствия экстирпации. Эти последствия он укладывает в опре­деленные стадии, позволяющие по периодам очертить развиваю­щееся явление.

Ь первой стадии возникает торможение, представляю­щее собой пример возникновения охранительного торможения в ответ на действие операции как чрезвычайного раздражителя. • Торможение носит диффузный, разлитой характер, так как всякое повреждение киры находит отзвук в различных участках нервной системы, прежде всего на основе закона иррадиации. Возникшее при этом торможение может ограничиваться не только пределами киры головного мозга, но, иррадиируя, захватывать и систему нижележащих подкорковых центров.

Длительность торможения зависит от степени травматизацни (от одного дня до многих недель и месяцев). Восстановление протекает в такой последовательности: быстрее всего восстанав­ливаются наиболее отдаленные места от пораженного участка, сам пораженный участок восстанавливается в последнюю оче­редь. При этом надо заметить, что в процессах восстановления играют .роль не только топографические отношения, но и характер восстанавливаемых функций. Натуральные условные рефлексы более стойки и восстанавливаются быстрее, чем искусственные. Связи наиболее древние и прочные — филогенетические связи — восстанавливаются быстрее, чем онтогенетические связи, восста­новление которых происходит в последнюю очередь.

Однако, прежде чем наступит в той или иной мере восстанов­ление баланса между возбудительными и тормозными процес­сами, свойственными нормальной деятельности коры головного мозга, возникает вторая стадия. Она характеризуется главным образом повышенной возбудимостью, инертностью (за­стойностью) явлений возбуждения и слабостью, а также инерт­ностью активного внутреннего торможения.

В результате во второй стадии эффекты условных и безуслов­ных раздражителей усиливаются, превышая дооперационную норму. Но это усиление деятельности нельзя рассматривать как повышение «работоспособности» нервных клеток, наоборот, явле­ния подобного рода могут служить одним из признаков сла­бости, которая находит свое выражение прежде всего в ослаб­лении процессов внутреннего активного торможения. Оно выра­жается в нарушении подвижности торможения в виде медленности и вялости концентрирования, что и определяется термином инертности торможения.

308

Такие нарушения, вероятно, носят характер общих закономер­ностей и могут возникать не только при травматических повреж­дениях, но и при других патологических воздействиях на нервную систему, например, при интоксикациях, о чем уже говорилось в разделе о неврозах. При травмах коры головного мозга опи­санные явления характеризуют собой, как правило, вторую ста­дию. При других поражениях повышение возбудимости и инерт­ность внутреннего торможения могут быть начальным звеном развивающихся патологических процессов, так как последова­тельность различных стадий зависит от ряда условий: характера и интенсивности действия раздражителя, исходного состояния нервной системы и т. д.

Таким образом, при экстирпации различных участков коры головного мозга возникают оазличные общие явле"ия в виде пер­вой и второй стадии, которые, по выражению И. П. Павлова, яв­ляются «отзвуком операционного удара по всей массе полу­шарий».

Третья стадия по Иванову-Смоленскому характеризуется:

«I) более или менее полным затиханием этого отзвука;

2) обнаружением дефекта в виде выпадения или диссоцияцин функций, являющегося непосредственным выражением местного поражения (экстирпации); 3) процессом восстановления функций (полным или частичным) с проявлением, по выражению И. П. Пярлова. «зяпясных срепств» и. наконец. 41 впикнпре-нием новых патологических изменений. вызываемых обповя-ние пубця. процессом рубцевания в пораженных отделах мозга».*

Прежде чем перейти к изложению последствий внпгпетшя тех или иных функций, обусловленных экстирпяцией ра''ли"нчх участков коры. мы остановимся на результатах удаления обоих полушарий. Собака с удаленными полушариями головного мозга живет и, по мнению Павлова, может быть, столько же. как и нор­мальная. «Но это может быть только при уходе за нею человека, который подставляет ей пищу под рот и оберегает ее от всяческих вредных внешних влияний. Иначе она неизбежно поги­бает. Самостоятельная ориентировка ее в окружающей среде крайне ограничена. Эта среда остающейся центральной нервной системой не разлагается для животного, как в норме, на бесчис­ленные отдельные элементы, и эти элементы соответственно беспрестанным колебаниям среды, не вводятся во временные связи с чрезвычайно разнообразной в норме деятельностью ске-летно-мышечной системы. При этом и сама скелетно-мышечная система, главная часть организма, обращенная к внешней среде, теперь не анализируется и не синтезируется в той степени, как это имеет место при наличии больших полушарий. Вследствие этого и исчезает для собаки без больших полушарий возможность

' Л. Г. Иванов-Смоленский. Очерки по патофизиологии высшей периной деятельности, стр. 47, М-, 1949.

309

тонких и точных соотношений отдельных деятельностей орга­низма с отдельными явлениями окружающей природы».'

Собака без полушарий головного мозга не только не в состоя­нии создавать новые условные рефлексы, но и теряет все услов-норефлекторные связи, выработанные до операции. Это ведет к тому, что весь приобретенный опыт в течение индивидуальной жизни, запечатленный в мозговой коре в виде разнообразнейших условных связей, безвозвратно исчезает (Иванов-Смоленский).

Собака, потерявшая анализаторную и синтетическую функцию коры больших полушарий, иными словами, лишенная функции высшей нервной деятельности, как говорил Павлов: «... не го­дится и для себя самой. Она глубокий инвалид и без посторонней помощи обречена на смерть».3

Оставшаяся подкорковая безусловно рефлекторная деятель­ность и ее высшие формы — инстинкты — не могут обеспечить нормального существования животного в обычных условиях многообразно меняющейся среды. И. П. Павлов указывал, что без высшей нервной деятельности жизнь животного возможна лишь при известном постоянстве условий.

Приведенные материалы свидетельствуют о громадной физио­логической роли и значимости для организма функций высшей нервной деятельности коры головного мозга.

Подводя общий итог опытам по удалению больших полуша­рий головного мозга, И. П. Павлов писал: «Таким образом, не претендуя на абсолютную точность положения, надо принимать, что большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, что они обладают синтетической функцией в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы».3

Для того чтобы правильно разобрать функциональные изме­нения, непосредственно зависящие от удаления тех или иных участков коры головного мозга, необходимо прежде всего оста­новиться на понимании физиологической конструкции, или. как говорил Павлов, «общей конституции» больших полушарий.

По представлениям И. П. Павлова, «кора.. . является только рецепторным аппаратом, многоразлично анализирующим и син­тезирующим приходящие раздражения, которые только посред­ством соединительных волокон вниз достигают истинных эффек-торных аппаратов».4

Под истинными эффекторными аппаратами И. П. Павлов по­нимал те эффекторные нейроны, которые берут свое начало

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 37Р—379, изд. Академии наук СССР, 1949.

2 И. П. Паало.в. Полное собрание сочинений, г. IV, стр. 1,5—16, 19R1.

3 Т а 'м же, стр. 346.

1 И- П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 291—292, 1949.

310

в подкорковых узлах ядер черепномозговых нервов и в передних рогах спинного мозга. Ту часть эфферентных путей, которая на­чиняется в низших слоях коры головного мозга (преимущественно в пятом-шестом слое и в области гигантских пирамид). И. П. Пав­лов рассматривал лишь как вставочное звено, соединяющее kodv с истинными э(Ь(Ьекторными нейронами (А. Г. Иваипв-Смоленский).

Разбирая рецепторные функции коры. И. П. Пявлов выдвинул идею об анализаторах, согласно которой рецепторы коры пред­ставляют собой мозговые концы в виде клеток больших полу­шарий. воспринимающих те или иные раздражения, поступающие в головной мозг из периферических рецепторных аппаратов.

В коре несомненно существует локализация соответствующих рецепторных аппаратов, представляющая собой область проек­ции тех или иных анализаторов. Павлов писал: «. - -что каждый пеписЬериеский репепторный аппяпат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь, благодаря особенной конструкции (может быть более плот­ному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций), происходят, обра­зуются сложнейшие раздражения (высшей синтез), и совер­шается их точная диференцировка (высший анализ)».' Эти обла­сти И. П. Павлов называл «ядрами анализаторов». Они не пмегот точных границ, постепенно переходя в зоны соседних анали­заторов.

Вся мозговая кора,.таким образом, представляет собой «ком­плекс анализаторов» или, точнее, как указывает Иванов-Смолен­ский, синтез анализаторов, отражающих внешнюю и внутреннюю среду организма. Анализаторы рассеяны в известной мере по всей массе коры головного мозга, но в определенных районах (ядер анализаторов) они группируются, составляя спепналтпиро-ванные области благодаря «исключительному сконцентрированию элементов данного анализатора».

Топография областей до Павлова была неудовлетворительной. «Что же касается до топографии,—пишет Павлов,—до распо­ложения их, то в этом отношении надо сказать, что точная лока­лизация, как она устанавливалась на основании стяпых сЬяктов. является в настоящее время неудовлетворительной. Относительно этого еще и раньше было поднято немало возражений.

Как показали и наши опыты, прежние границы неправильны. Пределы анализаторов гораздо больше и они не так резко раз­граничены доуг от друга, но заходят друг за другя, сцепляются между собой».2

В разборе общей конституции больших полушарий И. П. Ппв-:юв поднимает вопрос о том, существуют ли или нет отделы более

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, Академии наук СССР. 1949. ? Т а м же, стр. 175.

т. ЦТ, стр. 292—293. изд.


31

высшего, управляющего значения в коре головного мозга. Экспе­рименты с экстирпацией различных участков коры головного мозга показали, что всем отделам в одинаковой мере свойственны аналитико-синтетические процессы: «.. -и этим обосновывается положение о равноценности с точки зрения общего меха­низма, всех отделов полушарий. . -».1 Поэтому существование ка­ких-либо «верховных» центров в больших полушариях, подчиня­ющих себе другие отделы головного мозга, категорически отри­цается.

В заключение, говоря о центрах и их локализации, следует еще раз указать на то, что на основании исследований И. П. Пав­лова было ликвидировано в физиологии упрощенное представле­ние об этих понятиях. Допавловская физиология представляла нервный центр в виде какого-то локализованного пункта со строго очерченными постоянными анатомическими границами, поэтому допускалось существование ограниченных, «автономных» корковых центров (Гитиц и Фрич, Мунк, Ферье, Флексиг и др.). И. П. Павлов установил понятие о центре как о своего рода ди­намической функциональной единице, которая временными свя­зями может вступать в соединение с различными участками нервной системы. Кроме того, И. П. Павлов доказал вопреки мнению упомянутых выше авторов, что корковые центры — ядра анализаторов — не имеют строгих границ и что анализаторы, по­мимо центра, рассеяны в виде единичных клеток чуть ли не по всей массе коры головного мозга. Таким образом, строго отгра­ниченных топографических участков различных центров коры головного мозга в действительности не существует.

Некоторые авторы впадают в другую крайность (Лешли и др.), считая, что кора представляет собой физиологически одно­родную с однозначной функцией нервную ткань. Это метафизиче­ское представление отвергает развитие в процессе эволюции спе­циализированных участков коры. Подобные представления ведут к отрыву функции от структуры, к отрицанию рефлекторного принципа в нервной деятельности. Отсюда возникли совершенно ошибочные представления о возможности компенсации нарушен­ных функций коры головного мозга любыми отделами нервной системы. Отрывая функцию от структуры, Бете в явлениях ком­пенсации нарушенных функций придает решающее значение спин­ному мозгу, периферической рецепции. Проблема компенсации будет рассмотрена в последующих разделах настоящей главы.

Таким образом, по Павлову, помимо специализированного очага—центральной части (ядра) анализатора,представляющего собой область наибольшего скопления соответствующих рецепто-

I И. П. Напоив, Полюе собрание трудов, г. III, стр. 294, изд. Акаде­мии наук СССР, 1949,

312

ров, в других районах подобные рецепторы в той или иной мере распространены почти по всей коре головного мозга.

Вот почему при удалении соответствующих участков голов­ного мозга может быть отмечено восстановление утраченных функций — викарное замещение. Павлов подчеркивал чрезвычай­ную замещаемость мозговой массы.

В опытах с экстирпацией различных участков коры головного мозга почти невозможно добиться изолированного выключения какой-либо одной, определенной функции организма. Это объяс­няется отсутствием строго локализованных центров, большой за-мещаемостью (пластичностью). Все создает в конечном итоге то, что Павлов называл механическим иммунитетом, представляющим собой явление устойчивости нервной системы по отношению ко всякого рода повреждениям. Он свойственен не только центральной, но и периферической нервной системе. Вы­звать, например, абсолютную денервацию какого-либо органа крайне трудно или даже невозможно ввиду наличия громадного количества нервных связей.

Критикуя Лешли, все исследования которого были построены на методах механического повреждения различных участков го­ловного мозга, И. П. Павлов писал: «Физиологи хорошо знают, как трудно вполне изолировать органы от нервных связей с це­лым организмом, и часто только полное удаление органа из орга­низма дает в этом отношении абсолютную уверенность. Физио­логи достаточно знакомы с разными перекрестками, петлями и т. д. в периферической нервной системе. Припомним, например, случай с возвратной чувствительностью на спинномозговых ко­решках и снабжение одного мускула волокнами из разных кореш­ков. Во столько же раз этот, так сказать, механический иммунитет должен быть разнообразнее и тоньше в центральной нервной системе при грандиозности существующих в ней связей. Мне ка­жется, что до сих пор специально в физиологии нервной системы недостаточно оценен и даже не формулируется ясно и постоянно этот в высшей степени важный принцип. Ведь система организма слагалась среди всех окружающих ее условий: термических, элек­трических, бактерийных и других, и между ними также механи­ческих условий, и должна была все их уравновесить, к ним при­способиться, возможно, предупредить или ограничить разруши­тельное их на себя действие. В нервной системе и специально в сложнейшем ее центральном отделе, управляющем всем ор­ганизмом, объединяющем все частные деятельности организма, этот принцип механической самозащиты, принцип механиче­ского иммунитета, должен был достигнуть высочайшего совер­шенства, что, действительно, в массе случаев и оказывается. Раз мы сейчас не можем претендовать на полное знание всех связей в центральной нервной системе, то все наши опыты с раз­резами, перерезками и т. д. по существу являются во многих случаях только отрицательными, т. е. мы не достигаем пос-пжлен-

313

ной цели разъединения потому, что прибор оказывается сложнее. так сказать, самоурегулированнее, чем мы его себе представляем. А потому на основании таких опытов делать решительные и да­леко идущие выводы является всегда рискованным».'

Ввиду особой важности для патологической физиологии во­проса об устойчивости головного мозга по отношению механиче­ских повреждений, мы позволим себе привести еще одно выска­зывание И. П. Павлова. «Мы много знаем о викарнированиях в организме. Это, очевидно, высшее совершенство машины. Есте­ственно, это свойство особенно должно быть развито в нервной системе, всем в организме управляющей и все регулирующей. Самая частая из угрожающих энергий внешней среды—меха­ническая. Следовательно, и к ней нервная система должна быть особенно хорошо приспособлена. Мне кажется, что с этой точки зрения надо понимать все эти перекресты, путаный ход волокон, повидимому, излишнее изобилие элементов и многое подобное именно как целесообразные приемы для нейтрализации в боль­шей или меньшей мере произведенных нарушений».2

В девятнадцатой лекции о работе больших полушарии голов­ного мозга И- П. Павлов, отмечая по поводу экстирпации, осо­бенности конструкции головного мозга, указывает, что во всех частях организма мы постоянно встречаемся с запасными сред­ствами против частичных нарушений. В больших полушариях го­ловного мозга, регулирующих всю внутреннюю и внешнюю дея­тельность организма, эта черта конструкции в виде наличия «запасных средств», обеспечивающих заменяемость поврежден­ных частей, выражена особенно резко.

Восстановление нарушенных функций зависит от степени травматизации. При этом надо иметь в виду, что восстановление потерянных функций, наступающее после экстирпации, не всегда является полным. Об этом можно судить на основании того, что условные рефлексы, соответствующие участку экстирпирпванной зоны, чрезвычайно легко превращаются в тормозные. Поэтому Павлов пишет, что запасные элементы, рассеянные по всей массе полушарий, хотя и замещают утраченные, но они никогда не до­стигают той функциональной силы, которой одарены элементы специальных областей. Поэтому очень часто процесс восприятия совершается лишь в общей форме без точной диференциации.

Теперь на основании работ Павлова мы знаем, что если анализатор поврежден в большей или меньшей степени, тогда уже не может быть тонкого анализа явлений внешнего мира. И это падение анализа идет тем дальше, чем больше разрушен анализатор. Если же анализатор разрушен совсем, то нет ана­лиза даже самых простых явлений.

*i. 11. I 1 t. » ,i I ч ' L> , 1 I I ' I

Академии наук СССР, 1949 2 Т а м же, стр. 293.

314

' И. П. Павллв, Птное собоанге трудов, т, HI, стр. 445—440, демии наук СССР, 1949-

Общая картина наблюдаемых явлений, возникающих после удаления тех или иных участков коры головного мозга, прежде всего зависит от локализации поражения, которая опреде­ляет собой качественные особенности нарушений. В зависимости от того, область какого анализатора (звуковой, зрительной, кож­ной и т. д.) оказалась наиболее поврежденной, булут опреде­ляться те или иные расстройства чувствительности. Это поведет к нарушению восприятии (рецепции) действия тех или иных раздражителей (внешних или внутренних), что неизбежно сопровождается нарушением функции замыкания, иными словами, нарушением условных связей. Ослабление или исчез­новение условнорефлекторной деятельности неизбежно поведет к расстройству в той или иной мере процессов синтеза и ана­лиза.