И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической физиологии. Всвоем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••

Вид материала

Документы

Подобный материал:

• Программа по патологической физиологии кафедра общей патологии и патологической физиологии, 784.63kb.
• Расписание лекций по патологической физиологии на IV семестр 2011 2012 учебного года, 14.55kb.
• Расписание лекций по патологической физиологии на IV семестр 2011 2012 учебного года, 14.65kb.
• Введение в патологическую физиологию. Предмет, задачи, методы исследования патологической, 1024.74kb.
• Туристическая фирма «Добродей», 23.56kb.
• Подписано в печать Усл печ л. 5,0, 1162.15kb.
• Примерная программа наименование дисциплины «Ветеринарная генетика» Рекомендуется для, 352.18kb.
• Перечень вопросов для подготовки к итоговой государственной аттестации по специальности, 451.95kb.
• Патология, 445.47kb.
• Календарный план лекций по элективному курсу кафедры патологической физиологии Стгма, 30.57kb.

\:W, изд. Ака­демии наук СССР, 1951.

² II. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 563, изл. Лкаде-м.ии наук СССР. 1949.

267

Безусловное торможение возникает при явлениях так назы­ваемой отрицательной индукции (см. ниже) при конкурентном действии различных раздражителей и, наконец, при явлениях запредельного торможения, которое возникает при действии чрезвычайных, сильных, необычных раздражителей или • раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток. Последний вид торможения, развивающийся и условиях патоло­гии, И. П. Павлов часто называл о х р а н и т е л ь и ы м т о р -м о ж с и и е м.

Конкурентное действие различных раздражителей может бьпь иллюстрировано примером появления какого-либо нового раздра­жителя. Он вызывает возникновение исследовательского рефлекса, и вся другая рефлекторная деятельность временно окажется за­торможенной. Тормозное действие новых раздражителей носит временный характер. Если новые раздражители не сопровож­даются для животного никакими существенными результатами, то впоследствии они делаются нндиферентными и тормозящее их влияние прекращается. Таким образом, подобного рода раздра­жители могут быть названы гаснущими или времен­ными, тормозами в отличие от раздражителей, которые постоянно вызывают торможение.

На основании этого, характеризуя тормозные процессы, И. П. Павлов писал, что тормозные процессы по сравнению с раздражительными лабильнее, так как легче меняются даже под влиянием более слабых посторонних раздражителей.

Чем бы ни характеризовалась деятельность корковой клетки при условном раздражении, она рано или поздно переходит в тор­мозное состояние. «Клетка переходит в тормозное состояние н при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без под­крепления есть частичный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда н медленно, стрсмигся к переходу в тормозное состояние Безуслов­ный раздражитель только задерживает этот переход».' Есте­ственно, конечно, рассматривать этот переход в связи с функцио­нальным разрушением клетки при работе. Разрушение надо понимать не в буквальном смысле этого слова, и как падение ре­активности, истощение запасов ее потенциальной энергии.

Но как представить себе случаи, когда отрицательный услов­ный раздражитель сразу вызывает тормозной процесс еще у не работавшей клетки, или почему новые явления действуют на жи­вотное тормозящим образом? Ответить на эти вопросы трудно. Поэтому И. П. Павлов пишет: «Как ни значителен наш экспери­ментальный материал, он явно недостаточен, чтобы составить общее и определенное представление о торможении и об его от­ношении к раздражению»

' И- П. П а'и л о в, По.пюе собрание сочинений, т. IV, стр. 240, ЮГ)!. ² Т а .м ж с, стр. 40G.

268

Необходимо указать, что сон—это тоже торможение, Перво­начально И. П. Павлов различал даже три вида торможений:

внешнее, внутреннее и сонное торможение. Затем И. П. Павлов изменил эту точку зрения. «В настоящее время,-- писал И. П. Пан-лов, - после продолжительного собирания фактов и колебаний в предположениях, мы приходим к заключению, что внутреннее торможение и сон — один и тот же процесс, только в первом слу­чае, узколокализованный, так сказать, размельченный, а не сплош­ной — как в обыкновенном сне. -. Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода».'

Таким образом,и в условиях бодрствования отдельные пункты коры головного мозга, находящиеся в торможении, представляют собой участки сонного состояния. «Значит парциальный сон по­стоянно участвует в бодром состоянии животного и именно в тон­чайших соотношениях его с внешним миром. Какой яркий пример применения принципа экономии! Недаром и большие полушария мозга есть высочайший продукт земной природы! И обратно, в сонном состоянии всегда есть бодрые, деятельные пункты в больших полушариях, как бы дежурные, сторожевые пункты. Общеизвестны случаи мельника, хозяина водяной мельницы, про­сыпающегося от прекращения мельничного шума, как бы он крепко не спал; матери, просыпающейся от малейшего шороха больного ребенка, хотя другие, гораздо более сильные раздра­жители не будят её; многих людей, просыпающихся в назначен­ный для себя час, н т. д. Таким образом, никакой противополож­ности между бодрствованием и сном, которую мы обыкновенно привыкли себе представлять, не существует. Все дело сводится только к преобладанию, при известных условиях, то бодрых, то сонных пунктов в массе больших полушарий».²

Здесь мы видим выразительный пример глубочайшего пони­мания физиологических явлений, столь свойственный И. П. Пав­лову, который всюду вскрывает диалектическое единство про­цессов.

Таким образом, по Павлову, сон есть торможение, распро­страняющееся на все полушария и даже ниже—на средний мозг.

Значение торможения в данных случаях определяется восста­новительными процессами. «Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клеток коры боль­ших полушарий. За этими клетками надо признать высшую сте­пень реактивности и, следовательно, разрушаемое™.

Эта стремительная функциональная разрушаемость является главным толчком к появлению в клетке особенного процесса тор-

' И. П. II а в.:i о'в. Полипе собрание трудов, т. III, стр. 290—291, изд, Академии наук СССР, 1949. •' Там же, стр. 281—282.

269

можения, экономического процесса, который не только ограничи­вает дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества».'

Из приведенных примеров различных видов условного и без­условного торможения нетрудно усмотреть, что в некоторых слу­чаях приведенная классификация торможений носит в известной мере искусственный характер. Это объясняется тем, что природа торможения в конечном итоге всюду едина. Павлов указывал, что есть все основания различные виды торможения в их физико-химической основе считать одним и тем же процессом, только возникающим в различных условиях.

Огромное разнообразие постоянно меняющихся условии внеш­ней среды является непременным источником раздражении, по­ступающих в кору головного мозга. Здесь эти раздражения слу­жат причиной возникновения различного рода условных рефлек­сов. «А это делается возможным,—• писал Павлов,— только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы,— анализаторными механизмами, так и механизмами соединяющими, сливающими эти элементы для ор­ганизма в те или другие комплексы — механизмами син­тезирующими. Следовательно, при изучении высшей нерв­ной деятельности, деятельности коры больших полушарий, мы должны встретиться с явлениями как нервного анализа, так и нервного с ни теза к чему мы теперь и приступаем». (разрядка в цитате наша.—П. Г.).²

Далее Павлов пишет, что нервная система всегда представ­ляет собой больший или меньший комплекс анализаторов. К анализатору должны быть отнесены периферические приборы всевозможных афферентных нервов (трансформаторы, из кото­рых каждый превращает в нервный процесс только определенную энергию), сам нерв и клеточные мозговые концы. И. П. Павлов считал, что, например, глазной (зрительный, оптический) анали­затор состоит из периферической части — ретины, затем из зри­тельного нерва и, наконец, из тех мозговых клеток полушарий головного мозга, в которых оканчивается зрительный нерв.

Большие полушария, по Павлову, .состоят из собрания анали­заторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. Кроме этих анализаторов, воспринимающих явления внешнего мира, как указывает Павлов, надо признать существование еще особых анализаторов, которые имеют целью различать огромный комп­лекс внутренних явлений, происходящих в самом организме. Среди таких анализаторов первоначально был установлен так

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III. стр. 357, 1949. ² И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 122, 1&51.

270

Называемый двигательный анализатор. Большое ко­личество анализаторов внутренней среды было изучено более детально уже после смерти Павлова. Оказалось, что внутренние органы богато снабжены баро-, осмо-, механо- и проприорецеп-торами, которые могут быть объединены под общим названием интерорецепторов.

К. М. Быковым и его сотрудниками было доказано, что при раздражении внутренних органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, можно получить условные рефлексы. Эти ус­ловные рефлексы обладают теми же закономерностями, как и экстероцептивные условные рефлексы. Особенностью интероцеп-тивных условных рефлексов является трудность их образования и чрезвычайная стойкость (К. М. Быков и И. Т. Курцин).

Павлов считал, что мы не всегда можем определить, какая часть работы приходится на долю периферического отдела и ка­кая — на долю центрального.

Несомненным является лишь то, что высший и тончайший анализ, на который способно животное, достигается только при помощи больших полушарий головного мозга.

Допавловская физиология, представляющая собой физиоло­гию органов чувств, достигла многого в изучении частных вопро­сов и главным образом физической стороны дела. Но весь этот материал имеет существенный недостаток, свойственный прежней физиологии, так как он в основном построен на субъективных методах исследования.

В допавловской физиологии органов чувств не было включено физиологического изучения анализаторной деятельности коры головного мозга, так как без павловского метода условных реф­лексов невозможно проводить объективное изучение работы ана­лизаторов.

Следует помнить, что анализаторная и синтетическая работа нервной системы тесно между собой переплетаются и по суще­ству не могут быть разъединены. Сам процесс выработки услов­ного рефлекса, по выражению Павлова, «прежде всего есть акт синтеза». А мы уже сообщали выше, что при помощи выработки диференцировочного торможения и происходит в коре процесс наиболее тонкого завершения анализа.

В другом примере — выработки запаздывающего условного рефлекса — анализ разных моментов раздражения осуществ­ляется торможением. Таким образом, образование условных реф­лексов есть явление проторения новых путей, нервного замыка­ния или синтеза, и в то же время это есть процесс высшего ана­лиза. Поэтому А. Г. Иванов-Смоленский обоснованно предлагает говорить об аналитико-синтетической деятельности больших по­лушарий, так как эти два процесса неразрывны.

Если в отношении высшего анализа нет никаких сомнений в том, что он совершается мозговыми клетками концов анализа­торов, то точные механизмы и локализация синтетической

271

нервной деятельности и противоположность аналитпческон остаются до сих пор мало известными.

Применением комплексных раздражителей (сложных услов­ных раздражителей), относящихся к разным анализаторам, было установлено, что можно получить, например, от всего комплекса « явление торможения, а от компонентов, входящих в комплекс,- -положительные рефлексы.

«Как понимать эти факты? - спрашивает Павлов, - каким образом комплекс из одних и тех же раздражителей, действую­щих, следовательно, на одни и те же клетки больших полушарий, мог хронически в один и тот же период времени оказываться различным раздражителем, вызывающим в этих клетках то раз­дражительный процесс, то тормозной? Где могло лежать основа­ние для его различного действия? Как показывает факт, основа­нием его могло быть только синтезирование деятельности раз­дражаемых клеток. Клетки при данном условии должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы видим на постоянном факте образования условных рефлексов».'

На основании этого И. П. Павлов считает, что надо различать элементарный анализ и элементарный синтез от высшего анализа-и высшего синтеза. Если элементарный анализ прежде всего основывается на свойствах и деятельности периферических ана­лизаторов, то высший анализ и синтез осуществляются главным образом благодаря свойствам и деятельности центральных кон­цов анализаторов.

При помощи основного явления высшей нервной деятельно­сти — условного рефлекса — осуществляется весь этот высший анализ и синтез.

Деятельность коры головного мозга, как и других отделов нервной системы, в основном определяется процессами раздра­жения и торможения.

И. П. Павлов обращает внимание на необходимость судить о закономерностях раздражения и торможения не только по их внешним проявлениям, которые в конечном итоге реализуются в виде либо положительных, либо отрицательных условных реф­лексов. Он считает необходимым при изучении этих процессов вскрывать внутренние механизмы, совершающиеся в коре голов­ного мозга. Среди этих механизмов здесь прежде всего привле­кает к себе внимание движение нервных процессов.

Вырабатывая условные рефлексы с различных участков кожи, И. П. Павлов считал, что пункты кожи имеют проекцию в соот­ветствующих пунктах коры. Это позволило воочию наблюдать, как торможение распространялось, иррадиировало из ис­ходного пункта по массе- больших полушарий, а затем наступало

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 158, 1951. 272

его сосредотачивание в определенном пункте — к о и ц е н г р и р о в а и и е. При этом оказалось, что иррадиирование совершается быстро, тогда как концентрирование происходи! медленнее (ми­нутами) - - в 4--5 раз дольше, чем иррадиирование. Не осганав-ливаясь на других подробностях тормозного процесса, мы лишь укажем, что движение имеет место и у раздражительного про­цесса, и ему точно чак же свойственно н иррадиирование и кон-центрирование.

И. II. Павлов считал, что именно процесс коццентрирования раздражения лежит в основе механизма образования временных связей—условных рефлексов. Он писал: «Основное явление— образование временных связей — основано на способности раз­дражительного процесса концентрироваться. Механизм образова­ния условного рефлекса, механизм ассоциаций, представляется в следующем виде. Происходит сильное раздражение, например, пищей, и тогда всякое другое раздражение, которое одновременно падает на другую часть полушарий, концентрируется этим силь­ным раздражением в направлении к его пункту.

Точно так же концентрируется н торможение, чем достигается образование условных тормозных рефлексов».'

Другим важным фактором, раскрывающим внутренние меха­низмы работы больших полушарий, было установление влияния одного процесса на другой. Это явление И. П. Павлов назвал индукцией. «Оно взаимное, реципрокное; процесс раздраже­ния ведет к усиленному торможению и, обратное, торможение— к усиленному раздражению.' Первое обозначается у нас словом „отрицательная фаза индукции", второе—„положительная фаза индукции" или, короче, отрицательной и положительной ин­дукцией»,²

С явлением положительной индукции можно встретиться в тех случаях, когда положительный условный раздражитель приме­няется сразу после тормозного. Например, выработанный поло­жительный условный пищевой рефлекс на 76 ударов метронома в минуту дает 5—6 капель слюны за 30 секунд (опыт Фурси-кова). Диференцировочным раздражителем была частота в 186 ударов метронома. Примененный положительный раздражитель (76 ударов) сразу после тормозного (диференцировочного — 186 ударов) дал повышение секреции до 8 капель. Таким обра­зом, оказалось, что сейчас же после диференцировки положи­тельный раздражитель увеличился на 30%, латентный период резко укоротился, а двигательная реакция очень усилилась. В других опытах секреторный эффект, вследствие повышения возбудимости, увеличивался на 50 и даже на 77%. Это явление

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 329, изд. Ака­демии наук СССР, 1949.

² И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, с-пр. 199, изд. Ака­демии наук СССР, 1951.

18 Зак. N» 2196

273


положительной индукции носит временный характер от несколь­ких секунд до 1—2 минут.

Явление положительной индукции зависит от некоторых усло­вий. Оно может быть ослаблено, если создаются условия, ослаб­ляющие интенсивность тормозного процесса, например, при явле­ниях растормаживания. Следовательно, указывает Павлов, по­явление положительной индукции зависит от определенной ин­тенсивности тормозного процесса.

При применении торможения явление положительной индук­ции может отсутствовать и тогда наблюдается противоположный эффект последовательного торможения. Как по­казали опыты, это возникает в тех случаях, когда выработано новое, более тонкое диференцировочное торможение; тогда перво­начальное более грубое диференцировочное торможение теряет способность вызывать явление положительной индукции. «На ос­новании произведенных опытов надо заключить,— резюмирует Павлов,— что положительная индукция представляет собой временное, фазовое явление (подчеркнуто нами.— П. Г.) при установке новых отношений в нервной деятельности, являясь после полного развития тормозного процесса и исчезая после его основательного упрочнения. Так ли это всегда? В "не­которых случаях индукция держалась очень долго и мы не ви­дели ее исчезания».'

В опытах с диференцированием частоты ритмичных механиче­ских раздражении кожи в одном и том же месте, как пишет Павлов, ни разу не пришлось видеть положительной индукции — всегда прямо наступал период последовательного торможения-

В противоположность торможению предшествующий раздра­жительный процесс по закону индукции вызывает явление отри­цательной фазы индукции, т. е. усиление торможения. Внешнее торможение, о котором говорилось выше, представляет собой яв­ление отрицательной индукции.

И. П. Павлов указывал, что явления движения нервных про­цессов (иррадиирования, концентрирования) и взаимной индук­ции могут комбинироваться и взаимодействовать. Все это пред­ставляет собой очень сложный процесс, «полного знания которого придется еще долго ждать».

О.пыты показали, что фаза положительной индукции сменяется фазой последовательного торможения.

Изучение влияния угасательного торможения в опытах Под-копаева показало: во-первых, высочайшую чувствительность эле­ментов коры, когда даже однократное неподкрепление сказы­вается на большой территории и держится значительное время (12 минут); во-вторых, наличие текучести и изменяемости явле­ний в работе больших полушарий, в-третьих, явную волнообраз-

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 207, изд. Ака­демии наук СССР, 1951.

274

ность явлений как во времени, так н в пространстве, т. с, в раз­личных участках коры в различные дни наблюдалась разная сте­пень раздражения. Это, по мнению Павлова, является совершенно естественным результатом двух противоположных процессов — раздражения и торможения.

Однако все эти явления носят не постоянный характер — они разнообразны. В одних случаях волнообразность может быть, в других же она может отсутствовать. Иногда распространяю­щемуся торможению предшествует положительная индукция, иногда — нет. «Но имеющийся в наших руках материал позво­ляет заключить,— пишет Павлов,— что это разнообразие об­условливает соучастие трех факторов. Это особые типы нервной системы наших экспериментальных животных, фазы уста­новки новых отношений в коре под влиянием внешних раздра­жении и виды установки, так как, например, наши случаи внутреннего торможения очень различаются между со­бой по их напряженности и стойкости» (разрядка в цитате наша.— П. Г.).¹

В данном случае И. П. Павлов, говоря о фазах, определяю­щих установку нервной системы, имеет в виду то, что взаимодей­ствие между раздражительным и тормозным процессом зависит от их движения и взаимной индукции.

Действие различных факторов внешней и внутренней среды организма обусловливает появление в коре головного мозга то положительных, то отрицательных условных рефлексов, опреде­ляющих собой деятельность и поведение животного. «Для каж­дого из этих рефлексов,— пишет Павлов,— в коре полушарий должна иметься своя точка приложения, т. е. своя клетка или группа клеток. Одна такая единица коры связана с одной дея­тельностью, другая — с другой, одна вызывает деятельность, другая ее не допускает, подавляет. Таким образом, кора полу­шарий должна представлять собой грандиозную мозаику, гран­диозную сигнализационную доску».²

Функциональная мозаичность коры предопределяется в извест­ной мере наличием в организме множества рецепторов и обилием клеток коры с их огромным разнообразием. Однако первым осно­ванием в создании функциональной мозаичности являются внеш­ние и внутренние раздражения, вызывающие при определенных условиях возникновение пунктов раздражения и пунктов тормо­жения, вокруг которых образуются пространственно разграни­ченные соответственные районы.

Если, например, правильно чередовать раздражение и тормо­жение, располагая их в определенном ритме, то создание отрпца-

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV. стр. 227. 1951. ² Т а м же, стр. 231.

275

тельных и положительных условных рефлексов протекает осо­бенно легко и точно. Например, при выработке условных рефлек­сов все тоны «до» делаются положительными, все тоны «фа» — отрицательными- При такой ритмичной постановке опытов явле­ния взаимной индукции способствуют резкому разграничению по­ложительных и отрицательных пунктов. Вот почему ритмическая деятельность особенно легка и выгодна. Отсюда, по мнению Пав­лова, дальнейшее основание для функциональной мозаичности надо видеть во взаимной индукции нервных процессов. * Между деятельными пунктами раздражения и торможения возможны «индиферентные», недеятельные пункты.

«Так как условия, делающие известные пункты коры тормозя­щими, так же часты, как и условия для образования положи­тельно действующих пунктов, то вся кора представляет собой грандиозный комплекс положительно и отрицательно возбудимых пунктов, тесно и пестро между собой перемешанных. На этой системе более или менее зафиксированных пунктов возникают изменения возбудимости при колебаниях внешней и внутренней среды животного в следующем разнообразном виде».'

В результате функциональная мозаика находится в состоянии непрерывной подвижности в виде динамической системы. Эта подвижность определяется не только постоянным появлением но­вых районов раздражения и торможения, но и частой переделкой существующих отношений, так как одни и те же пункты коры связываются то с одной, то с другой физиологической деятель­ностью организма, хотя в некоторых случаях при переделке на­блюдалась необычайная стойкость или тормозного процесса, или процесса раздражения.

Наряду с процессами, ведущими к состоянию бесчисленной функциональной раздробленности и изменчивости, в коре голов­ного мозга совершаются процессы, идущие и в обратном направ­лении, т. е. в направлении объединения и фиксации (закрепле­ния). В результате, как указывал Павлов, мы имеем в коре сложнейшую динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности.

Под стереотипом И. П. Павлов понимал известную функцио­нальную устойчивость, возникающую в коре головного мозга при повторении однообразных раздражении. Вот как Павлов писал об этом: «Вся установка и распределение по коре полушария раздражительных и тормозных состояний, происшедших в опре­деленный период под влиянием внешних и внутренних раздраже­нии, при однообразной, повторяющейся обстановке все более фиксируются, совершаются все легче и автоматичнее. Таким об­разом получается в коре динамический стереотип (систем­ность), поддержка которого составляет все меньший и меньший

И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 314, 1949.

276

нервный труд, стереотип же становится косным, часто трудно