Geum.ru

И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической физиологии. Всвоем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7

Как следствие нарушения восприятия (а вместе с тем анализа и синтеза) условноресЬлекторные реакции от действия каких-либо раздражителей (в зависимости от локализации повреждения) не могут быть вызваны. Следовательно, в какой-то мере неизбежно возникает уменьшение или прекращение эфферентной дея­тельности.

И. П. Павлов писал: «Деятельность животного определяется раздражением: там, где животное располагает всей машиной раздражения, там — нормальное, хотя бы и сложное, отношение;

там же, где эти раздражающие сигналы нарушены, там нет изве­стной деятельности».'

И, наконец, в результате экстирпации могут возникать н а -рушения динамических взаимоотношений между корой и подкорковыми областями. Это может найти выражение в различных расстройствах безусловнорефлекторной деятельности и связанных с ними вегетативных функций (Иванов-Смоленский).

О том, какие последствия возникают при удалении участка коры головного мозга, соответствующего той или иной области ядра анализатора, можно судить на примере удаления височных долей (области звукового анализатора) или удаления всей зад­ней половины обоих полушарий.

У трех собак после такой операции развилась абсолют­ная глухота. Необходимо было признать, что у собак (мо< жет быть, в результате действия рубца) произошло какое-либо повреждение подкорковых узлов. Собаки с целиком удаленными полушариями реагируют на звук довольно резко — подниманием ушей, поворотом головы (общая реакция на звук). Это, очевидно, безусловный ориентировочный исследовательский рефлекс, при­надлежащий подкорковым узлам.

' И. П. Павлов, Полное собрание труден, г, 1IT, стр. 143, 1949.

Как правило, в первый период после операции удаления ви­сочных долей общая реакция на звук сохраняется, но все условные звуковые рефлексы исчезают. Для объяснения этого И. П. Павлов высказывает три возможности: I) оставшиеся клетки звукового анализатора не реагируют потому, что перехо­дят от раздражения в тормозное состояние; 2) в результате опе­рации анализаторная деятельность так понизилась, что звуки не различаются и совпадают с обобщенным звуком, поэтому услов­ное значение какого-либо определенного звука исчезает; 3) мо­жет быть, исчезла синтетическая деятельность в звуковом ана­лизаторе.

Однако оказалось, что в первые периоды после операции звук был настоящим условным тормозным раздражителем. По проше­ствии некоторого времени появляются и положительные услов­ные рефлексы. Следовательно, первое предположение оказалось справедливым только для начального периода.

Действие звука как условного положительного раздражителя возникает несколько позже, но оно становится очень обобщенным, анализ звуков понижается, почти исчезает.

Следовательно, и второе предположение оказалось верным — анализаторная деятельность понижается. Это ведет к тому, что при выработке условных звуковых рефлексов положительная ре­акция может быть получена не только от определенного звуко­вого раздражителя, на который вырабатывался условный реф­лекс, но и от целого ряда других звуков, которые не подкрепля­лись безусловным рефлексом.

Таким образом, «обобщенный звук» у собак с удаленными ри-сочными областями может служить в качестве услорнпрефлек-торного раздражителя. Данное обстоятельство свидетельствует о крайней слабости диференцировки (анализа). Приведенные ре­зультаты показывают, что какого-то изолированного выключения синтетической деятельности нет и быть не может, поэтому третье предположение отпадает. Условные рефлексы вырабатываются. следовательно, синтетические процессы сохранены, но их степень и качество неразрывно связаны со степенью и качеством анали­тических процессов. В результате аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга, связанная с действием зву­ковых раздражителей, крайне понижается — она становится более примитивной.

• Факт отсутствия или понижения анализаторной, или, точнее, анализаторно-синтетической, функции лежит в основе так назы­ваемой психической глухоты.

И. П. Павлов обращает внимание на принципиально важное различие в определении психической глухоты с психологической точки зрения, Допавловская психология считала, что животное слышит, но не понимает. В это субъективное определение «пони­мает» психология упиралась, по образному выражению Павлова, «как в угол», так как данное определение по существу ничего

316

не объясняло и не давало никаких перспектив для его раскрытия. Объективные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Пав­лова методом условных рефлексов, позволили объяснить это явление физиологически и совершенно четко установить, что степень «понимания» животного определяется степенью анализа и синтеза звуковых раздражителей, совершающихся в коре го­ловного мозга. Исследования лаборатории И. П. Павлова позво­лили установить и пределы условнорефлекторной деятельности, т. е. степень и меру аналитико-синтетических процессов, совер­шающихся в специализированной части — ядре анализатора — и в других участках коры головного мозга для каждого ана­лизатора.

Собаки после удаления височных областей перестают отзы­ваться на кличку. Это объясняется тем, что животные навсегда теряют способность производить диференцировку комплекс­ных звуковых раздражителей в то время как ди-ференцировка отдельных тонов (до одного тона) у таких собак рано или поздно восстанавливается.

Таким образом, специфической особенностью височных долей, где расположено основное ядро коркового звукового анализатора, является высший синтез и анализ звуковых раздражении. Эта деятельность выражается в том, что здесь специально осуще­ствляются синтез и анализ комплексных звуковых раздражении, как последовательных, так н одновременных, писал Павлов.

Рассеянные в коре элементы звукового анализатора (после удаления специального отдела звукового анализатора) могут в известной мере функционально компенсировать удаленную часть. Поэтому условные рефлексы в какой-то части восстанавливаются, продолжают возникать вновь, но они упрощены и основаны только на элементарной диференцнровке, элементарном синтезе н анализе отдельных звуков или гонов. В начальном периоде восстановления аналитико-синтетическая деятельность очень огра­ничена, а затем достигает предела своего усовершенствования, который определяется степенью разрушения основного ядра кор­кового анализатора.

При удалении затылочных долей полушарий, где имеется ядро зрительного анализатора, происходит не только ограничение поля зрения, но исчезает предметное зрение. Собаки с удаленным оптическим анализатором не различают ни людей. ни животных, ни пищу.

Следует иметь в виду, что даже при удалении обоих полуша­рий самая общая ориентировочная двигательная реакция на свет сохраняется и она принадлежит подкорковым узлам.

По точно так же, как и у звукового анализатора, здесь сосре­доточен не весь оптический анализатор. Поэтому после удаления затылочных долей оказалось возможным образование условных рефлексов на элементарные световые раздражители в виде коле­баний интенсивности освещения, например, на общее освещение

3!7

комнаты. Этот факт дает объяснение «психической» сле­поты, суть которой заключается в ограничении аналитико-синтетической функции.

Получить у такой собаки условные рефлексы на отдельные предметы не представлялось возможным, следовательно, собака не различала комплексов световых раздражении.

Резюмируя результаты по изучению нарушений звукового и светового анализаторов, И. П. Павлов прежде всего находит возможным утверждать, что эти нарушения могут считаться в известной мере соответственными между собой. Минимальное на­рушение в световом анализаторе характеризуется ограничением поля зрения, в звуковом — выпадением комплексов отдельных звуков. Более значительное нарушение определяется в световом анализаторе отсутствием различения предметов, в слуховом — отсутствием различения звуковых комплексов. Это является след­ствием потери высшего синтеза и анализа. «Максимальное нару­шение обоих анализаторов, не говоря о полном их разрушении, выражается различением только интенсивности как световых, так и звуковых раздражении».' Между этими этапами возможны промежуточные случаи.

Изучение кожно-механического анализатора показало точно такие же закономерности, как и у предыдущих анализаторов (звукового и оптического).

Кожно-механический анализатор по своей локализации в коре более или менее отграничен от двигательной области, распола­гаясь в gangl. coronarius и ectosylvius. Вопросу изучения дви­гательной области коры полушарий И. П. Павлов уделил много внимания.

Опыты Красногорского со сгибанием голеностопного и пред-плюсно-фаланговых суставов .(условный раздражитель) в соче­тании с пищевым раздражителем показали возможность выра­ботки условного рефлекса на сгибание. Так как при сгибании всегда принимает участие кожно-механическое раздражение, то вопрос об участии кожно-механического анализатора решался удалением gangl. coronarius и ectosylvius. Опыты после удаления указанных частей мозга показали исчезновение ранее выработан­ных условных рефлексов на механическое раздражение'кожи, в то время как сгибание неизменно сопровождалось слюноот­делением.

«Эти опыты,—пишет Павлов,—дают право сделать два за­ключения: первое, что один двигательный акт без участия кож­ного компонента может быть сделан условным раздражителем, и второе, что раздражение от двигательного акта и кожно-меха ническое раздражение в коре имеют различные области их прн-

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т- IV. стр. 361, 1951.

318

ложения».' Локализация области ядра — анализатора двигатель ного акта, как показали исследования, находится в gangl. sygmoideus. Именно в эту область идут раздражения из скелетно-двигательного аппарата при его работе. Таким образом, двига­тельная область коры есть такой же анализатор, как и другие

ее области.

В понятие двигательного анализатора И. П. Павлов включал те центростремительные раздражения, которые идут от самого двигательного аппарата, т. е. от мышц. костей, суставов и т. д. Однако точность мышечных движений определяется тесно ассо­циированным функционированием двух анализаторов: внешнего — кожно-механического и внутреннего — двигательного,

На основании этих представлений И. П. Павлов считал, что ограничения движения после удаления двигательной области коры больших полушарий не есть настоящий паралич, возникак> щий вследствие нарушения эфферентной части рефлекторной дуги, «Никогда никто не достигал настоящего паралича от уда­ления так называемой двигательной области больших полушарий, как это достигается при разрушении спинного мозга».2

Неспособность головного мозга, при его нарушении выпол­нять произвольные движения, хотя и напоминает собой как бы двигательный паралич, в действительности есть, по выражению Павлова, «паралич анализатора».

И. П. Павлов среди своих экспериментальных животных имел собаку с изолированным дефектом кожного анализатора вслед­ствие экстирпации некоторой части мозга без нарушения двига­тельного анализатора. У собаки почти не было атаксии. Из-за отсутствия кожного анализатора движения собаки были ограни­чены, она стояла неподвижно очень долго на одном месте, «будто ноги ее примерзли».

В опытах с удалением участков коры головного мозга Павлов отмечал резкие изменения в поведении собак. Они иногда стано­вились злыми, на поглаживание отвечали агрессивно. Примером подобного поведения- могла служить собака с разрушенным в больших полушариях кожным анализатором. Павлов объяснял это в данном случае нарушением нормальных взаимоотношений -с внешним миром, вследствие отсутствия правильной сигнализа­ции с кожи. «Вот почему поглаживание, которое у нормальной собаки вызвало бы благоприятную реакцию, у этой собаки, кото­рая верхнего конца кожного анализатора не имеет, этого нет, а наоборот, очевидно, обнаруживается рефлекс низшего порядка, исходящий от низших частей головного мозга и составляющий оборонительную реакцию животного».3

2 И. 11. Павлов, мни наук СССР, 1949.

3 Т а м же, стр. 141.

И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 373, 1951.

И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т- III, стр. 93, дзд. Акаде-

avK СССР. 1949.

319

Этот факт имеет большое значение в проблеме болевой чув­ствительности-

Обычная болевая чувствительность кожи, как известно, может

возникать при действии ноцицептивных раздражителей, вызываю­щих повреждение кожных покровов. На основании этого Павлов болевые раздражения обозначал как «разрушительные» раздра­жения Реакцию, возникающую при действии болевых раздражи­телей Павлов очень часто называл «оборонительной» реакцией. Важно отметить, что в лаборатории Павлова был установлен за­мечательный факт возможности торможения болевой реакции условнорефлекторным раздражением пищевого центра. Выработ­кой условнорефлекторных реакций при одновременном действии болевого и пищевого раздражения можно было добиться того, что даже в ответ на прижигание, резание и другие повреждения кожи собака не проявляла никаких признаков оборонительного характера, давая только секреторную реакцию на пищу.

В то же время Павлов установил, что если вызывать болевую реакцию при раздражении костей, например, пропусканием силь­ного электрического тока с таким расчетом, чтобы он прошел до кости, то при таких болевых раздражениях получить условный рефлекс на пищу нельзя. Биологически Павлов это объяснял теь. что при повреждении кости опасность для существования орга­низма особенно велика. «Когда же ломаются кости,— писал Пав­лов,— организм должен, спасая себя от окончательного разруше­ния,-пренебречь на время задачей питания».' В этих эксперимен­тах мы видим впервые полученный весьма показательный объективный материал, прекрасно иллюстрирующий биологиче­скую значимость различных видов болевой чувствительности.

В своих лекциях о работе больших полушарий головного мозга И. П. Павлов прямо подчеркивает, что деятельность голов­ного мозга во всей ее целостности определяется совокупной ра­ботой анализаторов, которая и обусловливает уравновешивание организма с окружающей средой и поведение животного. С этой точки зрения .большой интерес представляет собой приведенный у И. П. Павлова анализ общего поведения животных к тем или другим «поломам» нарушениями больших полушарий.

И. П. Павлов анализирует поведение собаки с удаленными верхними половинами обоих полушарий на высоте вершины gan'gl. sylviaticus. Операция производилась двухмоментно. Через 2 недели после второй операции собака оказалась внешне здоро­вой, подвижной. Только при внимательном наблюдении можно было заметить некоторую атактичность. При наталкивании на предметы, стоящие на ее пути, она оказывалась совершенно

1 И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 192, изд. Акаде­мии наук СССР, 1949.

320

беспомощной. Такой дефект в поведении собаки И. П. Павлов объясняет нарушением двигательного анализатора и исчезнове­нием той части тонкой деятельности скелетной мускулатуры, ко­торая основана на условных рефлексах.

У ряда других собак была удалена задняя большая половина полушарий. Эти собаки почти сплошь спали, обнаруживая инди-ферентное отношение к людям и другим собакам. Большая на­клонность ко сну объясняется значительным ограничением дея­тельности главнейших дистантных раздражении — светового и звукового.

В этих примерах вновь можно видеть экспериментальное подтверждение идеи И. М. Сеченова о необходимости для дея­тельного состояния больших полушарий известного минимума раздражении. И. П. Павлов писал, что положение И. М. Сече­нова блестяще подтвердилось клиническими наблюдениями (Штрюмпеля, Шенгера),

Случай Шенгера И. П. Павлов наблюдал сам. Больной с по­врежденным черепом и головным мозгом не видел одним глазом и не слышал одним ухом. По поводу этого больного И. П. Пав­лов писал: «Вот какой факт воспроизводился на этом больном. Когда у него открыты здоровое ухо и здоровый глаз, он вас вполне понимает, может читать и писать. Но как только вы ему закроете либо ухо, либо глаз — эти последние окна из внешнего мира — он непременно впадает в забытье и ничего из того, что происходило с ним в этот промежуток, не помнит».'

Удаление передних половин обоих полушарий вызывало у со­баки резкое уклонение от нормы в поведении. Собака почти сплошь спала, просыпаясь только перед мочеиспусканием и испражнением. Через два месяца после операции ходьба и бег сделались почти нормальными, но она не могла делать крутых поворотов, обходить препятствия, комбинированные движения вызывали потерю равновесия и падение животного. К еде собака приступала только тогда, когда пища прикасалась к слизистой губ, щек и особенно языка. Но она отчетливо разбирала съедоб­ные вещества от несъедобных. Прикосновение к коже вызывало сильнейшую возбудимость. Поглаживание собаки по голове и шее успокаивало ее и даже приводило ко сну. Получить у этой собаки условные рефлексы на слюноотделение с зрительного, слухового и кожного анализатора не удалось. Однако возмож­ность условнорефлекторной деятельности у этой собаки была обнаружена при раздражении слизистой рта в виде так называе­мого «водяного» условного рефлекса.

У другой собаки, оперированной таким же образом, был в меру возможного пощажен bulbus и tractus olfactorii. Как и следовало ожидать, у этой собаки, кроме водяного условного рефлекса, восстановился выработанный до операции слюнной пи-

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III. стр. 231, 1949. 21 3ait. № 2196 321

щевой рефлекс на запах камфоры. Положительных рефлексов, относящихся к другим анализаторам, получить нельзя было.

Таким образом, у разбираемых собак все корковые анализа­торы, кроме ротового и запахового, не функционировали и их основная деятельность определялась безусловными рефлексами за счет низших отделов центральной нервной системы- Интересно отметить, что нарушения в движениях у собак без больших полу­шарий выражены менее резко, они гораздо скорее после опера­ции научаются стоять, ходить и т. д. Это, по мнению Павлова, объясняется тем, что в приведенных случаях уцелела некоторая часть кожно-механического и двигательного анализатора (в ос­тавшейся части коры). Вероятно, за счет этих анализаторов и возникают условно тормозящие рефлексы, которые в известной мере нейтрализуют деятельность безусловных рефлексов.

И. П. Павлов приводит анализ поведения собаки, у которой возникали значительные изменения в поведении вследствие раз­вития рубцовой ткани. У собаки были частые, но не сильные, судорожные припадки. Постепенно у нее развились такие особен­ности поведения: вынутая из клетки при сильном возбуждении, она скоро успокаивалась, долго стояла на одном и том же месте» поворачивая головой и нюхая воздух. Движения она делала пе­ред едой или для того, чтобы мочиться и испражняться. Акт еды у собаки был правильным. Стояла собака твердо, не качаясь;

движения конечностей при ходьбе были несколько неправильны. На кличку не реагировала; половой рефлекс отсутствовал. При­косновение к коже вызывало сильнейшее возбуждение, выражав­шееся в рычании, лае, скалении зубов и в общих движениях. При исследовании условных рефлексов было установлено, что услов­ные рефлексы легко переходят в тормозные и торможение часто очень инертно.

При вскрытии у собаки было установлено, что рубцовой тканью оказались поражены обширные участки коры, кроме пе­редней доли полушарий. Таким образом, собака должна была соответствовать по поведению собаке без задней половины полу­шарий. Но, как пишет Павлов, к сожалению, у нее не исследова­лось действие комплексов звуковых и световых анализаторов.

У этой собаки трудно было объяснить длительное стояние на одном и том же месте. Оно могло зависеть от преобладания тор­можения в коре или от небольшого повреждения двигательной области. Непонятным было действие прикосновения к коже. Яв­лялось ли это действием кожно-механнческого рефлекса или рефлексом низших отделов мозга? Последнее объяснение мало­вероятно, так как кожно-механическне условные рефлексы у со­баки существовали. Но тогда, пишет Павлов, становится непо­нятным, как увязать повышенную корковую возбудимость в кожно-механическом анализаторе с преобладанием торможения в коре?

322

Таким образом, в приведенном примере можно было видеть результаты разрушающего действия рубца, который, разрастаясь, вызвал тяжелые повреждения мозговой ткани.

И. П. Павлов, как мы уже упоминали, отмечал значение рубца как механического раздражителя, вызывающего периоди­ческие взрывы возбуждения в виде общих или местных судорог. Взрывы возбуждения ведут к изменению нормальной деятельно­сти полушарий и вне периодов судорог. Это выражается тем, что животные не переносят сколько-нибудь удлиненного действия раздражителя (более 5 секунд), отказываясь от пищи и впадая в сон. После каждого периода судорог это состояние обычно уси­ливается. Данное явление нужно понимать как результат истоще­ния корковых клеток, которые под влиянием внешних раздражи­телей стремительно переходят в тормозное состояние.

В одном случае удаления участка коры с целью частичного выключения кожного анализатора развившийся рубец, действуя в области оптического анализатора и притом с одной стороны, своим внутренним раздражением изменял внешние раздражения. В результате происходило искажение действительности, о чем можно было судить по поведению собаки. Таким образом, руб­цом обусловливалось возникновение иллюзии.

Представляя вопросы физиологии и экспериментальной пато­логии высшей нервной деятельности, затронутые в трудах И. П. Павлова, мы не могли дать им развернутой и детальной характеристики и совершенно не показали, как эти вопросы раз­рабатывались многочисленными учениками Павлова. Но это не входило в нашу задачу по той причине, что указанный материал широко представлен в монографии А. Г. Иванова-Смоленского. Для себя мы ставили скромную цель: только кратко показа гь в более или менее систематическом изложении основные вопросы физиологии и патологии высшей нервной деятельности, установ­ленные И. П. Павловым, и то. как эти закономерности Иван Петрович применял в патофизиологическом анализе эксперимен­тальных и клинических явлений.

Заканчивая эту главу, нам хочется привести страстные слова И. П. Павлова, полные веры в могущество науки, которая была создана самим И. П. Павловым в противовес идеалистической психологии. «Таким образом, вы видите, как крупнейшие факты нормального и патологического поведения человека становятся понятными с точки зрения этой новой, настоящей физиологии высшей нервной системы... Я думаю,— говорил далее Павлов,— что на этом пути исследования человеческий ум ждет исключи­тельная победа. Я надеюсь, что даже и я, в моем возрасте, успею увидеть кое-что, а масса более молодых из присутствующих будут свидетелями чрезвычайных завоеваний. Вот что значит вве-

2Г 323

дение естественно-научного метода, его приемов и в ту сложную область, которая до сих пор разрабатывалась только с субъек­тивной точки зрения.'

Выводы

1. При удалении различных участков коры головного мозга прежде всего возникают общие изменения деятельности коры, представляющие собой, по выражению И. П. Павлова, «отзвук» операционного удара по всей массе полушарий.

2. Послеоперационное течение условно может быть разбито на несколько стадий. В первой стадии возникает разлитое диф­фузное торможение типа охранительного в ответ на действие операции как чрезвычайного раздражителя.

Во второй стадии наступает повышение возбудимости и ее инертность, а также слабость и инертность активного внутреннего торможения.

Третья стадия характеризуется затиханием общих измене­ний — явлениями нарушения функций, вызванных экстирпацией, процессами восстановления и возникновением новых патологиче­ских процессов, обусловленных образованием рубца.

3. Собаки с удаленными полушариями головного мозга не в состоянии создавать новые условные рефлексы и теряют все ранее выработанные до операции условнорефлекторные связи, вследствие чего ориентировка таких собак в окружающей среде крайне ограничена. Жизнь животных, лишенных высшей нервной деятельности, возможна лишь при уходе за ними человека. Этот эксперимент является иллюстрацией значимости коры головного мозга в процессах адаптации и взаимодействия организма и среды.

4. И. П. Павлов, определяя общую конструкцию коры голов­ного мозга, считал, что она представляется гигантским рецептор-ным аппаратом, состоящим из комплекса различных анализато­ров внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор имеет в коре головного мозга специализированные уплотненные «ядра анализаторов» и, кроме того, отдельные анализаторы, рас­сеянные по всей массе коры головного мозга. Каких-либо высших центров, «управляющих» работой других участков коры голов­ного мозга или обладающих какими-либо другими функциями, кроме анализа и синтеза, в коре головного мозга не существует.

5. Нервная система и особенно кора головного мозга обладают известной устойчивостью ко всякого рода повреждениям — ме­ханическим иммунитетом, суть которого заключается в явлениях пластичности (замещаемости) различных участков.

6. При удалении участков коры головного мозга нарушается прежде всего восприятие определенного вида раздражении как

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. Ill, стр. 334—335, изд. Академии наук СССР, 1949.

324

внешней, так и внутренней среды организма (в зависимости от локализации повреждения). В результате такого нарушения стра­дает (или полностью выключается) функция анализа и синтеза и, следовательно, нарушается условнорефлекторная деятельность соответствующих участков коры головного мозга. В известной мере возможно восстановление утраченной функции за счет кле­точных элементов, рассеянных вне ядер анализаторов. Чем больше разрушен анализатор, тем хуже и в меньшей степени идет восстановление.

7. При повреждении или удалении «ядра анализатора» на­рушается высший синтез и анализ, заключающийся в потере диференцировки комплексных раздражителей соответствующего анализатора. Это явление лежит в основе так называемой «психи­ческой» слепоты и глухоты; при нем отсутствует различение пред­метов (предметное зрение) и различение звуковых комплексов.

8. Так называемая двигательная область коры головного мозга представляет собою ядро анализатора скелетно-двигатель-ного аппарата. Поэтому при поражениях данного участка коры головного мозга речь идет не о настоящем двигательном пара­личе. Для осуществления нормальных движений скелетной мус­кулатуры требуется взаимная деятельность кожно-механического it двигательного анализатора.

9. И. П. Павлов показал, что болевая чувствительность, воз­никающая при повреждении кожи и при повреждении костей, имеет различное биологическое значение.

10. И. П. Павлов считал, что деятельность головного мозга определяется совокупной работой анализаторов, которая обус­ловливает уравновешивание организма со средой и поведение животных.

11. И. П. Павлов представил классические образцы патофи­зиологического анализа нарушения поведения животных с по­врежденными участками головного мозга.