Н. Н. Алипова, канд биол наук О. В. Левашова и канд биол наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Костюка москва «мир» 1996 ббк 28. 903 Ф50

Вид материала

Документы

Содержание 16.4. Половые рефлексы Половые рефлексы у мужчин Часть iv. процессы нервной и гуморальной регуляции Глава 16. вегетативная нервная система 367 Половые рефлексы у женщин Наружные половые органы. Внутренние половые органы. Часть iv. процессы нервной и гуморальной регуляции Эрекция, приподнятие Изменение других органов во время полового цикла Частота сокращений сердца Глава 16. вегетативная нервная система 369

Подобный материал:

• Приглашение и программа разнообразие почв и биоты северной и центральной азии, 521.14kb.
• М. А. Ляшко доц., канд физ мат наук; Т. Н. Смотрова доц., канд, 2299.13kb.
• Современные направления развития физической культуры, спорта и туризма, 4493.6kb.
• Отчет о проведении Международной научной конференции-семинара «Современные методы психологии», 97.76kb.
• Образовательная программа дошкольного образования Москва «Просвещение», 5670.3kb.
• Пособие для врачей и среднего медицинского персонала Минск, 5480.63kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 4378.93kb.
• Тезисы докладов, 4290.75kb.
• Строительные нормы и правила нагрузки и воздействия сниП 01. 07-85* министерство строительства, 1162.86kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 5546.58kb.

16.4. Половые рефлексы

Половые рефлексы млекопитающих и особенно человека представляют собой сложнейшие пространственно-временные комплексы рефлекторных реакций, опосредованных парасимпатическими, симпатическими и соматическими эфферентами, а также соматическими и висцеральными афферентами. У мужчин эти рефлексы изучены плохо, у женщин-еще хуже. Данные, которыми мы располагаем в настоящее время, получены в опытах на животных, при наблюдениях над здоровыми людьми и над больными с повреждениями спинного мозга, крестцового отдела парасимпатической системы или тораколюмбального отдела симпатической системы [21, 29, 30].

Половые рефлексы у мужчин

Половой цикл мужчины состоит из нескольких последовательных фаз - эрекции полового члена, эмиссии семенной жидкости (спермы и секретов добавочных половых желез) в задние отделы мочеиспускательного канала и эякуляции этой жидкости из передних отделов уретры. Стадия оргазма начинается во время эмиссии или перед ней и заканчивается вместе с эякуляцией.

Эрекция. Эрекция полового члена связана с расширением артерий пещеристых тел пениса и губчатого тела уретры. Венозные синусы, из которых состоит пещеристая ткань, наполняются кровью, давление в них повышается, и они максимально расширяются. При этом венозный отток от пещеристой ткани прекращается. Пока еще окончательно не выяснено, обусловлено ли это чисто пассивным механизмом, связанным со сдавливанием вен в области их прохождения через белочную оболочку полового члена. Расширение артерий вызывается, по-видимому, возбуждением постганглионарных парасимпатических нейронов, тела которых залегают в тазовых ганглиях (рис. 16.19). Медиатором этих нейронов могут быть ацетилхолин и содержащийся в тех же окончаниях нейропептид (вазоактивный интестинальный пептид, ВИП). Эти нейроны возбуждаются как рефлекторным путем вследствие притока сигналов по чувствительным волокнам от наружных половых органов и окружающих тканей, так и в результате психогенных влияний, опосредованных супраспинальными (по всей вероятности, корковыми) центрами. Поступление сигналов от половых органов одновременно приводит к возни-

Рис. 16.19. Иннервация мужских половых органов. Вставочные спинномозговые нейроны между афферентными и эфферентными волокнами не показаны

кновению половых ощущений. Наибольшее число механорецепторов расположено в области головки полового члена. Чувствительные волокна от этих механорецепторов идут в составе тыльного нерва полового члена. Адекватное раздражение механорецепторов головки возникает при скользящих движениях полового члена во время коитуса. Важную роль в поддержании возбуждения рецепторов головки играет увлажнение поверхности влагалища и полового члена, обусловленное рефлекторной транссудацией из стенок влагалища (у женщины; см. с. 367) и секрецией бульбоуретральных желез (у мужчины).

Рефлексы, приводящие к эрекции, замыкаются только на уровне крестцовых сегментов спинного мозга S₂ - S₄ (поэтому при перерыве спинного мозга выше сакрального отдела эрекция у мужчин сохраняется). Более того, психогенная эрекция может возникать примерно у 25% больных с разрушенными крестцовыми сегментами. В этом случае она бывает связана с активностью симпатических нейронов, расположенных в нижних грудных и верхних поясничных сегментах (см. рис. 16.19). Отростки этих нейронов переключаются на постганглионарных симпатических нервных клетках в области нижнего брыжеечного ганглия или в непосредственной близости от половых органов. Неизвестно, имеют ли эти постганглионарные нейроны, снабжающие артерии кавернозной ткани, холинергическую природу, а также участвует ли симпатическая система (и если участвует, то в какой степени) в механизме эрекции у здорового мужчины (табл. 16.2).

366 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Эмиссия и эякуляция. Эмиссия и эякуляция являются кульминацией полового акта у мужчины. По мере того как во время коитуса возбуждение чувствительных волокон возрастает, наступает активация симпатических эфферентных нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов. Афферентные волокна, возбуждение которых приводит к эмиссии, идут в составе срамного и тазового нервов к сакральным (крестцовым) отделам спинного мозга и в составе симпатических нервов-к тораколюмбальным отделам (рис. 16.19). Активация симпатических нейронов приводит к сокращению придатка яичника, семявыносящего потока, семенных пузырьков и простаты; в результате семенная жидкость выбрасывается в задние отделы мочеиспускательного канала. Одновременно вследствие рефлекторного возбуждения симпатических волокон сокращается внутренний сфинктер мочевого пузыря (рис. 16.16), что препятствует забрасыванию семенной жидкости в мочевой пузырь.

После эмиссии начинается эякуляция. Она возникает в результате возбуждения афферентных волокон от предстательной железы и заднего отдела уретры, идущих в составе тазовых нервов, а также, возможно, волокон от придатков яичек, семявыносящих протоков и семенных пузырьков, поступающих к тораколюмбальным сегментам спинного мозга. Раздражение всех этих волокон во время эмиссии рефлекторно (через крестцовые отделы спинного мозга) приводит к тоническим и клоническим сокращениям бульбокавернозных и ишиокавернозных

мышц, окружающих проксимальные отделы пещеристых и губчатого тел (рис. 16.19), а также к сокращениям мышц тазового дна. В результате этих ритмических мышечных сокращений семенная жидкость выбрасывается из заднего отдела мочеиспускательного канала в передний и далее. Одновременно с этим происходят ритмические сокращения мышц туловища и резкие толчкообразные движения таза, способствующие попаданию семенной жидкости в проксимальные отделы влагалища и шейку матки. Во время эякуляции возбуждение парасимпатических и симпатических волокон, иннервируюших половые органы, достигает максимума. Это частично обусловлено постоянным притоком обратной афферентации от скелетных мышц во время их ритмичных сокращений. После эякуляции возбуждение парасимпатических сосудорасширяющих нейронов спадает и кровь оттекает по венам от кавернозной ткани. В результате эрекция постепенно исчезает.

У больных с поражениями крестцового отдела спинного мозга часто сохраняется способность к эмиссии и эякуляции (если предварительно наступает эрекция), а также к оргазму. В этом случае центробежные и центростремительные связи половых органов обеспечиваются симпатическими нервами и афферентными волокнами тораколюмбальных сегментов (рис. 16.19; табл. 16.2). У больных параплегией или тетраплегией, наступившей в результате перерыва спинного мозга выше средних грудных сегментов, в большинстве случаев полностью

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 367

утрачивается способность к эмиссии, эякуляции и оргазму (табл. 16.2). Полагают, что в этом случае симпатические нейроны нижних грудных и верхних поясничных сегментов испытывают постоянное ингибирующее влияние со стороны центров крестцового отдела [16, 30].

Половые рефлексы у женщин

За последние годы функция женских половых органов во время полового цикла была довольно подробно изучена [21], однако о значении парасимпатических и симпатических нервов в регуляции их функции мы пока можем лишь строить догадки.

Наружные половые органы. Половое возбуждение рефлекторным и/или психогенным путем приводит к изменениям в наружных женских половых органах. Большие половые губы, которые в покое смыкаются в области срединной линии, прикрывая малые губы и отверстия влагалища и уретры, при половом возбуждении расходятся в стороны, утончаются и сдвигаются в переднебоковом направлении. При длительном возбуждении они переполняются венозной кровью. Кровенаполнение малых половых губ достигает такой степени, что их толщина удваивается или утраивается, и они выдвигаются за пределы больших губ, удлиняя тем самым влагалищный канал. При набухании малых половых губ их окраска изменяется от розовой в состоянии покоя до характерной ярко-красной при половом возбуждении. Клитор и его головка также набухают и увеличиваются как в длину, так и в толщину. По мере нарастания возбуждения клитор подтягивается к лонному сочленению.

Все эти изменения наружных половых органов при половом возбуждении опосредованы двумя механизмами. С одной стороны, при возбуждении рецепторов половых органов, волокна от которых идут в составе срамного нерва к крестцовым сегментам спинного мозга (S₂- S₄), возникают рефлекторные реакции (рис. 16.20). С другой стороны, изменения наружных половых органов могут быть связаны с чисто психогенными воздействиями, за которые отвечает головной мозг. Особую роль в этих процессах играет клитор, обладающий чрезвычайно обильной иннервацией. Механорецепторы клитора могут возбуждаться либо в результате прямого тактильного раздражения, либо, особенно после того как происходит ретракция (подтягивания клитора к лонному сочленению), косвенным путем, вследствие надавливания на крайнюю плоть клитора, раздражения других наружных половых органов и движений полового члена. При половом возбуждении активность в афферентных волокнах от лобка, преддверия влагалища, промежности и особенно малых половых губ может оказывать столь же выраженный эффект, как и раздражение

Рис. 16.20. Иннервация женских половых органов. Вставочные спинномозговые нейроны между афферентными и эфферентными волокнами не показаны

клитора. Половое возбуждение усиливается в результате набухания половых органов. По-видимому, во всех этих рефлекторных реакциях участвуют также афферентные волокна, идущие в составе симпатических нервов, хотя окончательно это не известно.

Увеличение размеров наружных половых органов связано с их усиленным кровенаполнением. Возможно, этот усиленный приток крови обусловлен возбуждением сосудорасширяющих парасимпатических нейронов крестцового отдела спинного мозга, отростки которых идут в составе тазовых нервов (рис. 16.20). Эрекция клитора, как и полового члена, связана с переполнением кровью кавернозной ткани. По аналогии с механизмами, действующими у мужчин (табл. 16.2), можно предположить, что в усилении притока крови к пещеристому телу клитора участвуют также симпатические волокна от грудных и поясничных сегментов спинного мозга.

Внутренние половые органы. Во время полового цикла внутренние женские половые органы претерпевают значительные изменения. Через 10-30 с после сенсорного или психогенного возбуждения начинается транссудация слизистой жидкости через плоский эпителий влагалища. Благодаря этой жидкости влагалище увлажняется, что способствует адекватному возбуждению рецепторов полового члена при коитусе. Крупные железы преддверия влагалища (бартолиниевы железы), по-видимому, не играют какой-либо роли в его увлажнении.

368 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Транссудация влагалищной жидкости связана с общим переполнением венозной кровью стенки влагалища, обусловленным, по-видимому, влиянием парасимпатических нейронов крестцового и симпатических нейронов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Подробно механизм транссудации еще не раскрыт.

Транссудация сопровождается расширением и удлинением влагалища. По мере нарастания возбуждения в нижней трети влагалища в результате местного застоя крови возникает сужение, или так называемая оргастическая манжетка (рис. 16.20). Благодаря этому сужению, а также набуханию малых половых губ во влагалище образуется длинный канал, анатомическое строение которого создает оптимальные условия для возникновения оргазма у обоих партнеров. Во время оргазма в зависимости от его интенсивности наблюдаются 3-15 сокращений оргастической манжетки. Возможно, эти сокращения обусловлены нервными влияниями симпатической системы и представляют собой аналог эмиссии и эякуляции у мужчин.

Во время полового возбуждения расположение матки в тазовой полости изменяется. В покое она находится в типичном положении anteversio и anteflexio. При возбуждении она поднимается, и в момент кульминации шейка матки отклоняется от задней стенки влагалища, в результате чего в его внутренней трети образуется полость для приема семени. Размеры матки при этом увеличиваются на

Рис. 16.21. Половой цикл мужчины (А) и женщины (б) Длительность (ось абсцисс) и интенсивность (ось ординат) различных стадий цикла широко варьируют (по [21] с изменениями)

50%. Эрекция, приподнятие и увеличение матки связаны с усилением кровенаполнения области малого таза; возможно, в этих процессах участвует также сокращение гладких мышц связок, поддерживающих матку. Во время оргазма наблюдаются регулярные сокращения матки. Эти сокращения начинаются от ее дна и охватывают все ее тело, вплоть до нижних отделов. По-видимому, такие сокращения обусловлены нервными влияниями со стороны симпатической системы.

После оргазма наружные и внутренние половые органы обычно возвращаются к исходному состоянию. Влагалищная часть матки в течение примерно 20-30 мин остается открытой и выдвинутой в полость для приема семени. Стадия спада более длительна в том случае, если после интенсивного полового возбуждения оргазм не наступает (рис. 16.21, Б).

Изменение других органов во время полового цикла

Исходя из практических соображений, Мастере и Джонсон [21] разделили половой цикл на четыре стадии (рис. 16.21): возбуждение, плато, оргазм и спад. Временные характеристики этих фаз подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Наиболее длительны фазы возбуждения и спада; стадии плато и оргазма значительно короче. У мужчин половой цикл обычно протекает стереотипно, без существенных индивидуальных отклонений (рис. 16.21, А). После кульминации оргазма и частично во время фазы спада наблюдается рефракторный период, в течение которого половые стимулы не могут привести к повторному оргазму. У женщин как длительность, так и интенсивность полового цикла значительно более разнообразны (рис. 16.21, Б). Женщины способны многократно испытывать оргазм. Если оргазм не наступает, то стадия спада длится дольше.

Оргазм представляет собой состояние, охватывающее весь организм в целом. К этому состоянию относятся как реакции со стороны половых органов, обусловленные влиянием вегетативной нервной системы (в частности, эякуляция у мужчин и сокращения оргастической манжетки у женщин), так и обшие реакции внутренних органов, а также весьма интенсивное возбуждение ЦНС, приводящие к усилению половых ощущений и-особенно у женщин-к подавлению остальных видов чувствительности.

Во время полового цикла наблюдается целый ряд реакций со стороны других органов [21]. Частота сокращений сердца и артериальное давление возрастают пропорционально степени возбуждения. При этом ритм сердца может достигать примерно 100-180 сокращений в минуту; диастолическое

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 369

артериальное давление повышается на 20 - 40 мм рт. ст., а систолическое-на 30-100 мм рт. ст. Частота дыхания возрастает до 40 в минуту. Во время оргазма наблюдаются ритмичные сокращения наружного анального сфинктера. У женщин за счет усиленного кровенаполнения увеличиваются размеры молочных желез и становится более явным рисунок их подкожных вен; происходит эрекция сосков и набухание ареол. Подобные (однако значительно менее выраженные) реакции со стороны молочных желез наблюдаются и у мужчин. У многих женщин и у некоторых мужчин во время полового возбуждения возникает покраснение кожи. В типичных случаях оно начинается от эпигастральной области в конце стадии возбуждения и по мере нарастания возбуждения распространяется на грудь, плечи, живот, охватывая иногда все тело. Наблюдаются произвольные и непроизвольные сокращения скелетных мышц. Иногда возникают также почти судорожные сокращения лицевых, брюшных и межреберных мышц. Во время оргазма контроль над скелетной мускулатурой со стороны сознания часто в значительной степени утрачивается.