Н. Н. Алипова, канд биол наук О. В. Левашова и канд биол наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Костюка москва «мир» 1996 ббк 28. 903 Ф50

Вид материала

Документы

Содержание 16.3. Мочеиспускание и дефекация Ш часть iv. процессы нервной и гуморальной регуляции Парасимпатические волокна Глава 16. вегетативная нервная система 363 Рефлекторный акт мочеиспускания. Регуляция функции мочевого пузыря со стороны отделов, лежащих выше моста. Часть iv. процессы нервной и гуморальной регуляции Нервная регуляция опорожнения кишечника Внутренний анальный сфинктер Глава 16. вегетативная нервная система 365

Подобный материал:

• Приглашение и программа разнообразие почв и биоты северной и центральной азии, 521.14kb.
• М. А. Ляшко доц., канд физ мат наук; Т. Н. Смотрова доц., канд, 2299.13kb.
• Современные направления развития физической культуры, спорта и туризма, 4493.6kb.
• Отчет о проведении Международной научной конференции-семинара «Современные методы психологии», 97.76kb.
• Образовательная программа дошкольного образования Москва «Просвещение», 5670.3kb.
• Пособие для врачей и среднего медицинского персонала Минск, 5480.63kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 4378.93kb.
• Тезисы докладов, 4290.75kb.
• Строительные нормы и правила нагрузки и воздействия сниП 01. 07-85* министерство строительства, 1162.86kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 5546.58kb.

16.3. Мочеиспускание и дефекация

Нервная регуляция опорожнения мочевого пузыря

Моча, постоянно вырабатывающаяся в почках, накапливается в мочевом пузыре, который периодически полностью опорожняется. Эта функция, играющая огромную роль в социальной жизни человека, опосредована как деятельностью гладких мышц мочевого пузыря, так и влияниями вегетативных и соматических нервов. Нервная регуляция функции мочевого пузыря заключается в чередова-

Ш ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рис. 16.15. Кривая давление объем (цистометрограмма) мочевого пузыря человека при медленном (физиологическом) наполнении. Стадия накопления мочи соответствует пологой части кривой. Резкое повышение внутрипузырного давления совпадает с началом мочеиспускания (по Simeone. Lampson. Ann. Surg. 106, 413 (1937))

нии длительных периодов наполнения и коротких периодов опорожнения. Благодаря нервной активности опорожнение мочевого пузыря во время периода наполнения невозможно или затруднено. Скорость наполнения мочевого пузыря составляет примерно 50 мл в час. Вследствие пластичности гладких мышц пузыря (см. с. 86) давление в нем лишь незначительно повышается при увеличении объема (рис. 16.15). При накоплении приблизительно 150-250 мл мочи появляются первые короткие позывы к мочеиспусканию, обусловленные кратковременным повышением давления внутри пузыря. Период опорожнения обычно начинается, когда в мочевом пузыре накапливается порядка 250-500 мл мочи. Способность пузыря накапливать мочу называется удержанием мочи, а его опорожнение-актом мочеиспускания (рис. 16.15).

Строение и иннервация мочевого пузыря (рис. 16.16). Мочевой пузырь представляет собой полый орган, образованный мышечными слоями; эти слои в совокупности называются изгоняющей мышцей (детрузором). Стенки пузыря состоят из сети длинных гладкомышечных волокон. В области основания пузыря находится треугольный участок, образованный тонкими гладкомышечными волокнами (пузырный треугольник). В углах основания этого треугольника расположены устья мочеточников. Мочеточники открываются в пузырь в косом направлении, поэтому при повышении внутрипузырного давления обратного заброса мочи в них не происходит. В области вершины треугольника отходит мочеиспускательный канал. Благодаря особому расположению мышц здесь образуется как бы функциональный сфинктер (внутренний сфинктер мочевого пузыря). При акте мочеиспускания внутренний

сфинктер может расслабиться только в результате сокращения детрузора; вследствие сокращения этой мышцы мочеиспускательный канал под действием вплетающихся в него радиальных волокон укорачивается, что автоматически приводит к пассивному раскрытию внутреннего сфинктера. Мочеиспускательный канал замыкается, кроме того, наружным сфинктером, образованным поперечнополосатой мускулатурой промежности; у женщин этот сфинктер выражен слабо.

Иннервация мочевого пузыря и сфинктеров схематически представлена на рис. 16.16. Парасимпатические волокна тазовых нервов, отходящие от второго и четвертого крестцовых сегментов, возбуждают мускулатуру пузыря. Влияние этих нервов необходимо для нормальной регуляции акта мочеиспускания. Под действием симпатических нервов, отходящих от верхних поясничных сегментов, мышца, изгоняющая мочу, расслабляется, а мышцы пузырного треугольника сокращаются. Возможно, эти симпатические влияния способствуют удержанию мочи. Соматическая иннервация наружного сфинктера осуществляется двигательными волокнами срамного нерва, тела нейронов которых лежат в средних крестцовых сегментах. Информация о степени наполнения мочевого пузыря воспринимается рецепторами растяжения, расположенными в его стенке, и передается в центральную нервную систему по чувствительным волокнам тазовых нервов. Возможно, болевые и неболевые раздражения, возникающие при различных процессах в мочевом пузыре и мочеиспускательном канале, передаются в виде импульсов как в крестцовых, так и в поясничных висцеральных афферентах.

Рис. 16.16. Иннервация мочевого пузыря

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 363

Рис. 16.17. Дуга рефлекса мочеиспускания у кошки с интактным головным мозгом (рефлекторная дуга 1) и у хронической спинапьной кошки (рефлекторная дуга 2). У интактных животных рефлекторная дуга 2 не действует. Вставочные нейроны спинного мозга и ствола мозга не изображены [38]

Рефлекторный акт мочеиспускания. Из почечных лоханок моча поступает в мочевой пузырь благодаря перистальтическим сокращениям мочеточников. Чем более растянута стенка мочевого пузыря, тем сильнее возбуждаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Возбуждение этих рецепторов приводит к активации парасимпатических нейронов, иннервирующих детрузор (рис. 16.17, рефлекторная дуга 1). В результате мочевой пузырь опорожняется. Как указано на рис. 16.17, дуга этого рефлекса замыкается на уровне передней области моста. Электрическое раздражение этой области приводит к опорожнению мочевого пузыря.

С началом опорожнения пузыря процесс ускоряется лавинообразно до полного изгнания мочи. Этот протекающий по принципу положительной обратной связи (т.е. усиливающий сам себя) процесс, возможно, обусловлен следующими основными рефлексами: 1) сокращение мышцы, изгоняющей мочу, усиливает возбуждение афферентных волокон от рецепторов пузыря; 2) под влиянием струи мочи возбуждаются чувствительные волокна от рецепторов мочеиспускательного канала, что приводит к рефлекторной активации парасимпатических нервов мочевого пузыря; 3) происходит рефлекторное угнетение тормозных процессов в спинном мозге и вышележащих отделах. Все это сопровождается также рефлекторным расслаблением наружного сфинктера в результате торможения мотонейронов крестцовых сегментов.

Как у животных, так и у людей перерыв спинного мозга выше крестцовых сегментов вначале приводит к полному подавлению рефлекторного опорожнения мочевого пузыря. Лишь по достижении хронической стадии заболевания (1-5 недель после травмы) вновь начинает действовать рефлекс опорожнения (автоматическое опорожнение). В этом случае рефлекторная дуга замыкается только в пределах спинного мозга (рис. 16.17, рефлекторная дуга 2). Вполне вероятно, что эта же дуга регулирует мочеиспускание у грудных детей; с возрастом же, по-видимому, этот рефлекс подавляется в результате тормозных влияний как от афферентных пузырных волокон, замыкающихся на уровне спинного мозга, так и от супраспинальных отделов.

В течение первых дней или недель после возникновения параплегии или тетраплегии наблюдается вялость и атоничность мочевого пузыря. Если благодаря правильному уходу за больным не добавится инфекция мочевых путей, то начинается постепенный переход к автоматическому опорожнению мочевого пузыря. В этот период незначительное наполнение пузыря приводит к рефлекторному сокращению детрузора; мочеиспускание при этом учащено. В результате соответствующей тренировки такие больные могут управлять опорожнением пузыря. Они обучаются вызывать рефлекторные сокращения мышцы, изгоняющей мочу; для этого больной в определенное время, приуроченное к автоматическому ритму мочеиспускания, постукивает по нижнему отделу живота и надавливает на брюшную стенку, способствуя тем самым опорожнению пузыря (сегментарный рефлекс; см. с. 357).

Регуляция функции мочевого пузыря со стороны отделов, лежащих выше моста. Регуляция мочеиспускания и удержания мочи представляет собой в значительной степени автоматический рефлекторный процесс, однако на него оказывают влияние центры высших отделов ствола мозга, гипоталамус и большие полушария. Все эти влияния преимущественно ингибиторные, хотя некоторые из них могут быть и возбуждающими. О восходящих и нисходящих спинальных путях, соединяющих мочевой пузырь и мочеиспускательный канал с высшими отделами ЦНС, а также о расположении соответствующих нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и коре больших полушарий известно мало. Деятельность высших отделов заключается, во-первых, в удержании мочи даже при сильном наполнении мочевого пузыря (это необходимо для того, чтобы мочеиспускание происходило только в надлежащих условиях) и, во-вторых, в произвольном мочеиспускании при наличии соответствующих позывов и условий [7, 11, 38].

Нарушения мочеиспускания весьма разнообразны и широко распространены. Непроизвольная задержка мочи может наступать при параличе или повреждении детрузора (например, при воспалительных заболеваниях или травматических повреждениях нервов), смешении мочеиспускательного канала (например, из-за опухоли предстательной

364 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

железы) или при спазмах сфинктеров. Неспособность удерживать мочу называется недержанием. Она особенно часто встречается у рожавших женщин (например, в результате опущения матки из-за слабости мышц дна таза), а также при органических поражениях мозга (например, при рассеянном склерозе или атеросклерозе сосудов мозга у пожилых людей). Встречается также психогенное недержание мочи [16].

Нервная регуляция опорожнения кишечника

Опорожнение кишечника (дефекация) и удержание каловых масс представляют собой важнейшие функции прямой кишки и ануса. Эти функции регулируются энтеральной нервной системой, парасимпатическими нервами из крестцовых сегментов и соматомоторными нервными влияниями. Внутренний анальный сфинктер имеет плотную симпатическую иннервацию, однако о роли симпатических нервов в функции низших отделов кишечника известно мало.

Удержание кала. В области дистального конца прямой кишки имеются два сфинктера. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами, управляется непроизвольно. Наружный анальный сфинктер состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых мотонейронами крестцового отдела (S₂-S₄), отростки которых идут в составе тазовых нервов. В покое оба этих сфинктера замкнуты. Тоническое сокращение наружного сфинктера поддерживается в результате спинальных рефлексов, афферентное звено которых включает импульсы от мышечных волокон сфинктера и окружающих тканей, и особенно кожи области анального отверстия.

Когда в результате перистальтических сокращений нисходящей толстой кишки каловые массы поступают в прямую кишку, стенки ее растягиваются, что приводит к расслаблению внутреннего анального сфинктера и усилению сокращения наружного сфинктера. Расслабление внутреннего сфинктера связано главным образом с рефлексом, замыкающимся в пределах энтеральной нервной системы. Сокращение наружного сфинктера также возникает рефлекторно под влиянием сигналов, поступающих в крестцовые отделы спинного мозга по афферентным волокнам тазовых нервов (рис. 16.18). Эти процессы сопровождаются появлением позывов к дефекации - осознанных ощущений, связанных с возбуждением рецепторов стенок толстой и прямой кишок. Через несколько десятков секунд внутренний сфинктер вновь постепенно сокращается и наступает адаптация стенок прямой кишки к ее увеличенному объему. Эта адаптация обусловлена пластичностью ректальной мускулатуры. Напряжение в стенке прямой кишки снижается, и позыв к дефекации стихает. Благодаря всем этим процессам, находящимся под

Рнс. 16.18. Афферентные и эфферентные пути спинапьного рефлекса дефекации. Вставочные спинномозговые нейроны между афферентными и эфферентными волокнами не показаны

контролем нервных влияний, здоровый человек может сдерживать позывы к дефекации до тех пор, пока объем содержимого прямой кишки не превысит 2 л. Важнейшую роль в удержании каловых масс играют супраспинальные центры, и особенно кора головного мозга: эти отделы оказывают возбуждающее влияние на мотонейроны наружного сфинктера и, возможно, ингибирующее влияние на парасимпатические спинальные рефлексы.

Дефекация. Опорожнение прямой кишки в норме совершается произвольно. Под действием супраспинальных облегчающих влияний на спинальные парасимпатические рефлексы нисходящая, сигмовидная и прямая кишка (особенно их продольная мускулатура) сокращаются. Одновременно наступает расслабление обоих сфинктеров. Важным условием дефекации является повышение внутрибрюшного давления под действием, во-первых, усиленных сокращений мышц брюшной стенки и, во-вторых, опущения диафрагмы, наступающего в результате сокращения мышц грудной клетки, находящейся в положении вдоха, при замкнутой голосовой щели. Все эти механизмы приводят к тому, что тазовое дно опускается и каловые массы, содержащиеся в нисходящей, сигмовидной и прямой кишке, выбрасываются.

Рефлексы дефекации полностью исчезают при разрушении крестцовых сегментов спинного мозга. После перерыва спинного мозга выше этих сегментов спинальные рефлексы дефекации сохраняются, однако произвольные движения, способствующие изгнанию каловых масс, не могут осуществляться.

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 365

Правда, они могут быть компенсированы (например, расширением наружного анального сфинктера руками), и благодаря этому больные параплегией способны регулярно опорожнять кишечник [7, 50].