Н. Н. Алипова, канд биол наук О. В. Левашова и канд биол наук М. С. Морозовой под редакцией акад. П. Г. Костюка москва «мир» 1996 ббк 28. 903 Ф50

Вид материала

Документы

Содержание Глава 16 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.В. Ениг 16.1. Периферический отдел вегетативной нервной системы К энтеральному отделу 344 Часть iv. процессы нервной и гуморальной регуляции Симпатическая система. Глава 16. вегетативная нервная система 345 Парасимпатическая система. Висцеральные афференты.

Подобный материал:

• Приглашение и программа разнообразие почв и биоты северной и центральной азии, 521.14kb.
• М. А. Ляшко доц., канд физ мат наук; Т. Н. Смотрова доц., канд, 2299.13kb.
• Современные направления развития физической культуры, спорта и туризма, 4493.6kb.
• Отчет о проведении Международной научной конференции-семинара «Современные методы психологии», 97.76kb.
• Образовательная программа дошкольного образования Москва «Просвещение», 5670.3kb.
• Пособие для врачей и среднего медицинского персонала Минск, 5480.63kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 4378.93kb.
• Тезисы докладов, 4290.75kb.
• Строительные нормы и правила нагрузки и воздействия сниП 01. 07-85* министерство строительства, 1162.86kb.
• Ббк 63. 3(0) Н72, 5546.58kb.

Глава 16 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
В. Ениг

Вегетативная (автономная) нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы, отвечает за нервную регуляцию внутренней среды. Как указывает само название, влияние этой системы обычно не находится под непосредственным контролем со стороны сознания. В этом состоит отличие вегетативной нервной системы от соматической системы, которая ответственна за афферентные и эфферентные связи организма с окружающей средой и в большинстве случаев управляется сознанием.

Вегетативная и соматическая нервные системы действуют «рука об руку». Их нервные центры, особенно на уровне ствола и полушарий головного мозга, невозможно разделить морфологически. В то же время периферические отделы этих двух систем совершенно различны.

Функции вегетативной нервной системы заключаются в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза; см. Кеннон [3]) или приспособлении ее к изменяющимся условиям окружающей среды (например, механической работе, приему пищи, недостатку воды, жаре и холоду). В то же время эта система регулирует деятельность органов и систем, не участвующих непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов и внутриглазных мышц).

16.1. Периферический отдел вегетативной нервной системы

Анатомическое подразделение вегетативной нервной системы

Периферическая часть вегетативной нервной системы подразделяется на три отдела-симпатический, парасимпатический и энтеральный¹⁾. Конечные

¹⁽ К «энтеральному отделу» относятся интрамуральные нейроны кишечника, так как их деятельность в значительной степени автономна и независима от экстраорганных влияний (см. ниже). Однако, поскольку подобной автономией обладает не только внутрикищечная нервная

симпатические и парасимпатические нейроны вынесены за пределы ЦНС; их клеточные тела лежат в вегетативных ганглиях. Эти нейроны называются постганглионарными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам; нервные клетки, аксоны которых направляются к вегетативным ганглиям и переключаются на телах и дендритах постганглионарных нейронов, называются преганглионарными нейронами. Тела преганглионарных нейронов лежат в спинном мозгу и стволе мозга. Таким образом, элементарным периферическим звеном как симпатической, так и парасимпатической нервной системы служит цепь из двух последовательно соединенных нейронных популяций (рис. 16.2 и 16.10). Эти два отдела вегетативной нервной системы начинаются в разных частях нервной системы. Симпатические преганглионарные волокна исходят из грудных и двух-трех верхних поясничных сегментов спинного мозга (тораколюмбальная система); парасимпатические же преганглионарные волокна идут от ствола мозга и крестцовых сегментов (краниосакральная система).

К энтеральному отделу относят внутрикишечную нервную систему, обладающую особыми свойствами: она функционирует независимо даже в отсутствие команд от спинного мозга и ствола мозга (см. с. 353 и далее).

Когда-то симпатическим называли весь периферический отдел вегетативной нервной системы. К концу XIX началу XX века английский физиолог Ленгли [1, 36] предложил подразделять вегетативную нервную систему на три отдела, и это разделение, а также термины, предложенные Ленгли, в настоящее время являются общепринятыми. Критерии для выделения этих отделов были чисто анатомическими; кроме того, Ленгли относил к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре- и постганглионарные нейроны. Что же касается чувствительных волокон от внутренних органов, то их объединяют под общим названием «висцеральные афференты». Классификация и терминология, предложенные Ленгли, оказались точными и удобными, хотя, как ни

система, но и интрамуральные системы других органов, в отечественной литературе встречается термин «метасимпатический отдел», предложенный А. Д. Ноздрачевым.Прим. перев.

344 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

удивительно, существование энтералыюй нервной системы в качестве самостоятельного отдела практически полностью отрицалось до 70-х годов нашего столетия. К сожалению, термины «симпатический» и «парасимпатический» часто используют не только в анатомическом, но и в функциональном смысле и применяют их к висцеральным афферентам.

Симпатическая система. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в промежуточной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов тонкие, хотя многие из них миелинизированы; скорость проведения по ним колеблется от 1 до 20 м/с. Эти аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей (см. рис. 16.12, с. 358) и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных ганглиях. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа

до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны, которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей (см. рис. 16.12), либо образуют специальные нервы, снабжающие органы головы, брюшной и тазовой полостей (рис. 16.1). Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного и верхнего и нижнего брыжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и полости таза.

Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с органами таза и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна. К эффекторам, снабжаемым симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов, орга-

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 345

нов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные). Кроме того, симпатическими постганглионарными волокнами иннервируются клетки подкожной жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек и лимфатические образования (например, вилочковая железа, селезенка, пейеровы бляшки и лимфатические узлы).

Парасимпатическая система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга (рис. 16.1). От этих нейронов отходят как миелинизированные, так и безмякотные аксоны; все эти аксоны обладают значительной длиной по сравнению с отростками симпатических преганглионарных нейронов. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов-III (глазодвигательного), VII (лицевого) и IX (языкоглоточного). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе блуждающих нервов (пара X), а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и вблизи тазовых органов; все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны по поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (в частности, полового члена, клитора и малых половых губ).

Висцеральные афференты. Около 80% волокон блуждающих нервов и 50% чревных нервов (большого, малого, поясничного и тазового) являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в верхнем и нижнем ганглиях блуждающих нервов (вагальные афференты) и в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Чувствительные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов каротидного синуса идут в составе языкоглоточных нервов, а те-

ла соответствующих нейронов лежат в верхнем и нижнем языкоглоточных ганглиях. Висцеральные афференты, идущие к стволу мозга и крестцовому отделу спинного мозга, участвуют в нервной регуляции деятельности внутренних органов (легких, сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта, выделительных и репродуктивных органов). Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирующихся при растяжении стенок полых органов, и несут информацию либо о давлении в их просвете (например, артериальные барорецепторы и сакральные афферентные волокна от мочевого пузыря), либо об их объеме (например, афферентные волокна от гладкой мускулатуры желудочнокишечного тракта, от правого предсердия и легких). Для механорецепторных окончаний слизистой оболочки кишечника адекватным стимулом служит напряжение сдвига. Некоторые висцеральные афференты идут от хеморецепторов (например, от артериальных хеморецепторов в стенках аорты и сонных артерий, осморецепторов в печени и глюкорецепторов в слизистой оболочке кишечника). Информация о раздражителях, вызывающих ощущения внутренних болей (при сильном растяжении или сокращении участков желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря, натяжении брыжейки, ишемии органов), идет по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов. Рецепторы, от которых начинаются эти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов [4]. Подробнее функции висцеральных афферентов рассмотрены в главах, посвященных конкретным органам и системам.