Сущность жизни
Вид материала | Документы |
- В. П. Крючков Рассказы и пьесы, 957.62kb.
- Тематическое планирование курса «Обществознание», 10-11 классы, 470.24kb.
- Мировоззрение, его сущность, роль в жизни людей, 1231.6kb.
- Экзаменационные вопросы по философии, 16.84kb.
- Г. А. Василевич, доктор юридических наук, профессор сущность конституции, 68.32kb.
- Мы представляем фрагменты книги ш. А. Амонашвили «школа жизни» (М.: Издательский дом, 882.19kb.
- Прогнозирование и планирование: основные понятия, сущность и сфера применения. Изучив, 994.42kb.
- Программа для поступающих на направление подготовки магистратратуры 080200 «менеджмент», 256.74kb.
- Размножение и индивидуальное развитие организмов, 44.8kb.
- Закономерности возникновения жизни в космосе., 3156.97kb.
Митохондрии
- Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий осуществляют мезосомы )
- Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии затрачивает клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны , чем в стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна гигантская , сильно разветвлённая митохондрия , а в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч )
- Стенка митохондрий состоит из двух мембран ,отличающихся по химическому составу , набору ферментов и функциям : наружная – гладкая и внутренняя , образующая многочисленные складки – кристы , которые глубоко проникают в матрикс ( чем боьше крист тем больше площадь внутренней мембраны и больше ферментов располагается на её поверхности )
- На обращённой в матрикс поверхности расположены субчастицы ( АТФ–сомы ) в форме головки с короткой ножкой , которыми эти частицы прикрепляются к мембране ( головка состоит из белка и содержит ферменты , участвующие в синтезе РНК ; если мембрану очистить от субчастиц , то синтез АТФ прекращается )
- Между мембранами имеется пространство шириной около 20 нм , имеющее важное функциональной значение
- На внутренней мембране (включая субчастицы ) и межмембранном пространстве размещаются комплексы ферментов транспорта электронов , которые катализируют окисление органическ субстратов ( глюкозы , жирных кислот , аминокислот ) – дыхательная , электронно-транспортная цепь
- Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом – матриксом
- В матриксе располагается основное количество ферментов , гранулы , содержащие ионы К+ , Мg2+ гликоген , липиды , витамины
- В матриксе имеется собственные аппарат синтеза белка , состоящий из 2 – 6 копий кольцевой двуцепочечной молекулы ДНК , сходной с ДНК прокариот (т.е. не содержащей белков гистонов ) рибосом 70S , т-РНК и ферментов , участвующих в синтезе белка
- Сходство молекулы ДНК и рибосом 70S с прокариотическими позволило выдвинуть признаваемую современной наукой гипотезу происхождения митохондрий в результате симбиоза прокариот с эукариотами ( предполагается что на заре жизни митохондрии существовали независимо в виде аэробных прокариот , затем вступили в симбиоз с крупными анаэробными эукариотическими клетками и вели первоначально паразитический образ жизни в процессе эволюции потеряли независимость , сохранив признаки прокариот )
- Потеря генетической независимости заключается в том , что в ДНК митохондрий содержаться гены , кодирующие осуществление синтеза белков , идущих внутри митохондрии на обновление только внутренней мембраны , гены митохондральных р-РНК и т-РНК ; синтез основных белков митохондрий закодированна в ядре и поэтому осуществляется вне самого органоида , т. е. в цитоплазме
- Существует структурная связь митохондрий с ядром в виде трубочек , соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой для обмена веществ между ними
- Митохондрии размножаются путём деления ( перешнуровки ) независимо от деления клетки (т. е. обладают относительной генетической автономностью )
- Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций ( поколений ) осуществляется преемственность
Функции митохондрий
- Ферментативное окисление органических веществ и синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования
- накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в клетке и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки печени и т. д.
- В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии химических связей питательных веществ, выделяющейся при окислении в энергию макроэргических связей АТФ в процессе клеточного дыхания
Одномембранные органоиды ( вакуолярная система клетки )
Эндоплазматическая сеть , ЭПС (эндоплазматический ретикулум , ЭР , вакуолярная система )
- Представляет собой систему сообщающихся внутренних мембран , формирующих очень разветвлённую сеть одномембранных канальцев , пузырьков , трубочек разных размеров и формы , которые пронизывают более или менее равномерно массу цитоплазмы ( до 50% всего объёма клетки и большую часть массы всех клеточных мембран ) ; видна только электронный микроскоп
- Внутреннее пространство ЭПС , ограниченное мембранами , называтся полостями ЭПС ( сообщаются с кариоплазмой через поры )
- Увеличивает площадь внутренних , несущих ферменты , мембран и разделяет цитоплазму на изолированные отсеки ( компартаменты ) , обеспечивая изоляцию ферментов , одновременное и независимое протекание различных химических реакций в ограниченном объёме клетки
- Мембраны ЭПС образуют непрерывную поверхность и соединяются с наружной ядерной мембраной и плазмолеммой , составляя с ними единое целое
- мембраны ЭПС контактируют со всеми клеточными органеллами ( имеют значительную площадь контакта с внешней и внутренней средой ) и подвергаются процессу сборки и разборки в зависимости от функционального состояния клетки
- Различают два типа ЭПС : гранулярная ( шероховатая ) и агранулярная ( гладкая ) ;
- Разные типы ЭПС имеют разный химический состав и функции ( один тип ЭПС может переходить в другой )
Гранулярная ( шероховатая ) ЭПС
- Совокупность плоских мембранных мешочков ( цистерн )
- Мембрана является продолжением наружной ядерной мембраны и плазмолеммы и покрыта многочисленными рибосомами в виде цепочки рибосом ( до 70 штук ) , объединённых одной молекулой и-РНК – полисомы ( полисомы фиксируются на мембране с помощью специальных белков )
Агранулярная ( гладкая ) ЭПС
- Имеет вид очень тонких ( до 300 А0 ) трубочек ( канальцев ) , их мембрана не несёт рибосом ( полисом )
- В мембранах локализованы ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов ( преобладают в клетках сальных желёз и печени , в клетках , богатых запасными питательными веществами – семена растений )
Функции ЭПС
- Наиблее развита в клетках с интенсивным обменом веществ
Гранулярный ретикулум ( шероховатая ЭПС )
- Субстрат для локализации подавляющего количества рибосом , выходящих из ядра через поры , благодаря чему функционально связан с биосинтезом белков плазмолеммы , цитоплазмы , гидролитических ферментов ( протеаз ) , гормонов , антител и других веществ белковой природы ( синтезируемые белки проходят через мембрану в полости и каналы ЭПС )
- Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой
- Значительное количество продуктов синтеза ЭР поступают в диктиосомы комплекса Гольджи для дальнейшей упаковки и экскреции за пределы клетки ( все белки , синтезируемые на шероховатой ЭПС экскретируются из клетки для нужд организма , а белки , используемые самой клеткой синтезируются на рибосомах цитоплазмы , не связанных с гранулярным ЭР )
- Участие в построении и регенерации клеточных мембран ( формирование ядерных мембран и перегородки между дочерними клетками в телофазе митоза , образование диктиосом комплекса Гольджи , регенерация плазмолеммы и т. д. )
- Постсинтетическое модифицирование ( структурирование ) , изоляция , накопление , концентрирование и активный транспорт белков , других органических соединений , жидкостей и ионов , синтезируемых в клетке и поступающих извне в комплекс Гольджи ( образует систему внутриклеточного распределения и транспорта органических соединений )
Агранулярный ретикулум
- Синтез липидов и полисахаридов ( фосфолипидов плазмолеммы , жиров , предшественников стероидных гормонов углеводов - гликогена- и других веществ небелковой природы )
- Разрушение и обезвреживание вредных токсичных веществ , некоторых лекарств ( особенно в клетках печени позвоночных – гепатоцитах )
- Депонирование ионов кальция в канальцах гладкой сети клеток поперечно-полосатой мускулатуры , играющих важную роль в процессе мышечного сокращения
- Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )
Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
- Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
- Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )
- Состоит из трёх структурных компонентов :
- Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков (цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )
- Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
- Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно образование более крупных пузырьков – вакуолей )
- При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не наблюдалось
- Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков , отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
- Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
- Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
- Процессинг – «созревание» , химическая модификация и структурирование органических соединений , поступивших из ЭР
- Образование плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления клетки
- Образование первичных лизосом
- Образование вакуолей клеток растений
- Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и ряд окислительных ферментов )
- Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих запасные органические вещества
- Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
- Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
- Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы , амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
- Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде везикул ) :
- Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )
- Гормонов
- Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )
- Секретов желёз ( например , молока , желчи , слюны и т. д. )
- Выведение воды из клетки
- Конечных продуктов обмена веществ ( метаболитов ) , токсичных веществ , продуктов распада
- Везикулы с этими продуктами , отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и изливают содержимое наружу , а их мембрана включается в плазматическую мембрану , обновляя её
Лизосомы
- Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной мембраны )
- Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около 60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды , полинуклетиды , липиды и проч.)
- Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного гидролазами )
- Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
- Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или пиноцитарные пузырьки )
- Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат неактивные гидролитические ферменты
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
- В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
- гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
- Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )
Функции лизосом
- Внутриклеточное пищеварение
- Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
- Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов , утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях
- Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых , ликвидация зародышей в эмбриогенезе
- Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
- Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
- Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )
- При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
- Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )
Микротельца
- Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
- Образуются в ЭР и КГ
- В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
- Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода ( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число пероксисом достигает 70 – 100
Глиоксисомы
- Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями
Цитоплазматические включения
- Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )
- Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и кристаллов
Функции включений
1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )
- Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы
- Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )
- Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин , накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )
- Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )
- Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул ( хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ; форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей ( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )
- Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )
- Кристаллы солей
Структуры , свойственные только растительным клеткам
- В клетках высших растений встречаются все органеллы , обнаруживаемые в животных клетках , за исключением центриолей , имеющихся только у низших растений – настоящих водорослей
- В растительных клетках имеются свои особые структуры ( органеллы ) , которых не бывает в животных – это клеточные стенки , вакуоли , пластиды , плазмодесмы )
Клеточная оболочка ( стенка )
- Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную , относительно толстую клеточную стенку ( оболочку ) полисахаридной природы , лежащую кнаружи от плазмолеммы ( животные клетки её не имеют )
- Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму , опору и защиту протопласта клетки , препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким гидростатистическим давлением в гипотонической среде
- Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы ( в её образовании активное участие принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть )
- Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл ( целлюлозы ) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки ( определяет характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон )
- Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения : гемицеллюлозами , пектиповыми веществами ( полисахаридами ) , специфическим белком экстенсин
- Интересно , что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты , расщепляющие этот полисахарид ( целлюлозу ) , поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном деятельностью микроорганизмов и грибов , гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров
- В оболочке в значительном количестве формируются поры , сквозь которыепроходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации
- Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения –одревеснение , опробковение , минерализацию , кутинизацию и ослизнение
- так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов ) , придающий им жёсткость и химическую устойчивость ; химическими модификаторами являются
также суберин ( полимер ) , вызывающий опробковение , двуокись кремния SiO2 , соли кальция ( вызывают минерализацию ) , кутин ( полимер ) , образующий защитный слой – кутикулу
- поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки : кожистые оболочки яиц морских ежей и рептилий , состоящие из гликопротеида муцина ( муцин покрываети также клетки эпителия желудочно- кишечного тракта , кожи и т. д. ) ; плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями , продуктами деятельности цитоплазмы ( экстрацеллюлярные вещества ) – хитин , часто пропитанный солями кальция ( покровы членистоногих , яйца птиц и т. д. )
- рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций : удержание воды и защиты внешнего скелета ( жёсткий хитиновый покров членистоногих ) , жёсткость и прочность ( кости , дентин и эмаль зубов ) , элластичностьт ( клетки кожи и кровеносных сосудов ) , « склеивание » - прочное соединение клеток в ткани , что определяет свойства кожи , хрящей и других важных тканей.
- Целлюлозные оболочки соседних клеток крепко соединены межклеточным веществом , состоящим из пектиновых веществ
Пластиды
- У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец , обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках
- Оболочка образована двойной элементарной мембраной
- Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )
Хлоропласты
- Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )
- Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )
- Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней
- Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )
- Образуют производные – хромопласты
- Имеют зелёный цвет , обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла ( кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды ) ; пигменты локализованы в системе внутренних мембран матрикса
- Внутреннее содержимое , основное вещество , матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный многокомпонентный биоколлоид ( гель )
- Строма имеет развитую систему внутренних мембран ( третья мембрана ) , которые образуют :
- Тилаакоиды – круглые , плоские , заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм , которые образуются путём впячивания ( инвагинации ) внутренней мембраны хлоропласта
- Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов , похожие на стопки монет ( в этом случае они называются тилакоидами гран )
- отдельные тилакоиды соединяют граны между собой , образуя так называемые ламеллы или свободно располагаются в строме ( называются тилакоидами стромы )
- В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты ( хлорофиллы и каротиноиды ) и цепь транспорта электронов и протонов , образованная специфическими белками – цитохромами , участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии ( электронно-транспортная цепь )
- Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК , РНК , хлоропластные рибосомы 70S , а также белки , запасные вещества ( липиды , крахмальные и белковые зёрна ) , органические кислоты , ферменты , участвующие в фиксации углекислогогаза
- Имеют относительную генетическую автономность ( т. к. большее количество белков хлоропластов кодируется ДНК ядра клетки )
- В строме происходит синтез и превращение углеводов , а также откладывается первичный крахмал
- Предполагают , что пластиды имеют симбиотическое происхождение , произошли от сине-зелёных водорослей , вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой ( докозательством служит присутствие кольцевой ДНК , рибосом 70S , способность к размножению путём перетяжки – деления , независимого от деления клетки – признаков присущих прокариотам )
- Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом , чтобы слабый свет воздействовал на возможно большую поверхность ( усиление фотосинтеза ) , а сильный – на минимальную ( защита от разрушительного действия прямых солнечных лучей )
Функции хлоропластов
- Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ
- Синтез органических веществ из неорганических ( СО2 и Н2О ) за счёт энергии АТФ – фотосинтез ( сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода )
Лейкопласты
- Бесцветные пластиды , не содержащие пигментов
- Содержат ферменты , превращающие избыток глюкозы , образованной в процессе фотосинтеза , в крахмал ( имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ , ипотому их сосбенно много в запасающих тканях и органах – клубнях , корневищах , корнях , плодах , семенах , молодых листьях
- В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы :
- Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен
- Липидопласты ( олеопласты ) – запасают липиды в виде масел или жиров , например , плоды ореха или семена подсолнечника
- Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов ( характерны для некоторых семян )
- При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры
Хромопласты ( каротиноидопласты )
- Являются производными хлоропластов , реже – лейкопластов
- Нефотосинтезирующие окрашенные пластиды , содержащие красные , оранжевые и жёлтые пигменты – каротиноиды
- созревание плодов шиовника . перца , помидоров , корнеплода моркови сопровождается превращением хлоро- и лейкопластов клеток мякоти в каротиноидопласты , в которых интенсивно синтезируются жёлтые пластидные пигменты – каротиноиды , окрашивающие липидные капли , твёрдые глобулы или кристаллы белка ( хлорофилл при этом разрушаеися ) ; лепестки цветов и другие окрашенные части растений имеют постоянные хромопласты и служат для привлечения насекомых , птиц и других животных , опыляющих и распространяющих семена растений
Вакуоли
- Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны ( образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )
- В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль , мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли сливаются в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )
- После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом
- Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО2 , пигменты , токсичные продукты , яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или « вторичные » продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества ( фитогормоны , фитонциды )
- При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом случае аналогично лизосомам
Функции вакуолей
- Изоляция промежуточных продуктов метаболизма
- Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :
- форму и упругость клетки ,
- растяжение клеток во время их роста
- общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки
- Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек
- В вакуоле присутствуют пигменты :
- антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )
- флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков цветков роз , георгинов , фиалок , примул)
- Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы ( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )
- Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды ( бактерициды )
- Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная , щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )
- Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) , латекса и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид морфин млечного сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов
- В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз – фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ
Сравнение растительной и животной клетки
Признаки | Растительная клетка | Животная клетка |
Пластиды .. . Целлюлозная клеточная стенка .. .. Вакуоли . .. Гликокаликс на мембране Центриоли клеточного центра Включения . Связь между клетками Деление цитоплазмы при митозе и мейозе . Способ питания . Синтез АТФ Клеточные пигменты . Органоиды движения ( реснички , жгутики , псевдоподии ) Фотосинтез Фагоцитоз , пиноцитоз Тип брожения | Хлоропласты , хромопласты , лейкопласты Расположена кнаружи от клеточной мембраны Крупные , заполненые клеточным соком . Отсутствует Только у низших растений (водорослей ) Запасные питательные вещества в виде зёрен крахмала , белка , капель масла Плазмодесмы Клеточная перегородка строится от центра к переферии Автотрофный ( фототрофный , хемотрофный ) В хлоропластах , митохондриях Хлорофилл , каротиноиды в пластидах и хроматофорах Только в репродуктивных клетках низших растений Осуществляется Отсутствует Спиртовое брожение | Отсутсвуют . Отсутствует .. Мелкие : сократительные , пищеварительные , выделительные у протист Имеется Во всех клетках Запасные питательные вещества в виде жира , углевода гликогена , пигменты Плазмодесмы отсутствуют Перетяжка образуется от преферии к центру Гетеротрофный ( сапрофитный , паразитический ) В митохондриях Дыхательные пигменты ( гемоглобин ) , меланин в цитоплазме соматических клеток . . Имеются в соматических и генеративных клетках протист и высших животных Отсутствует Осуществляется Молочно-кислое брожение |
Общие признаки
- Структурно- функциональное единство ( сходный набор мембранных и немембранных органоидов цитоплазмы , ядро )
- Структура и функции биологических мембран , плазмолеммы
- Сходство ферментативных процессов обмена веществ и энергии ( редупликация , биосинтез белка )
- Единство принципа генетического кода
- Единство химического состава
- Сходство процесса деления клеток ( митоз , мейоз )
- Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
- Виды размножения ( половое , бесполое )
Клеточная теория
- Исторически первая , с которой связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( на фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология )
- Сформулирована немецким анатомом и физиологом Т. Шванном в в 1839 г.
- соавтором клеточной теории является ботаник М. Шлейден, работами которого широко пользовался Шванн при создании теории ; использованы также работы Р. Вирхова о делении клеток
Истоки клеточной теории
- Р. Гук ( англ.) в 1665 г. впервые рассмотрел в микроскоп срез пробки с мелкими полостями и предложил термин « клетка »(первые сведения о клеточном строении растительных организмов )
- А. Левенгук ( голл.) в 1674 году открыл и детально описал одноклеточные организмы - бактерии эритроциты крови , сперматозоиды , многие водоросли и др. , впервые наблюдал клетки животного организма ( не отметил клеточного строения этих объектов )
- М. Мальпиги ( итал.) и н. Грю ( англ.) – углубили и обобщили представление о клеточном строении растений , дали первое представление о растительных тканях
- Ш. Брисс – Мирбе ( франц.) в 1802 , 1808 г. установил , что все растительные организмы образованы тканями , которые , в свою очередь , состоят из клеток
- Ж. Б. Ламарк ( франц ) – распространил идею о клеточном строении растений и на животных
- Я. Пуркинье ( чешск.) в 1825 г. открыл ядро яйцеклетки птиц , а в 1830 г. выявил наличие протоплазмы ; К. М. Бэр ( рус. ) в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопиитающих ; в 1831 г Р. Броун ( англ.) впервые описал ядро растительных клеток ( первые попытки изучения внутреннего содержимого клетки ) ; в 1836 г. Г. Валентини было открыто ядрышко , О. Гертвиг в1875 г. открыл явление оплодотворения яйца , К. Бенда в 1898 г. впервые описал хромосомы
- М. Шлейден ( нем.) в 1838 г. выдвинул идею об идентичности строения , развития и происхождения всех растительных клеток ( работа « Данные о фитогенезисе » )
- Т.Шванн в 1839 г. обобщил известные сведения о клеточном строении организмов , выявив морфолого–физиологическую и филогенетическую идентичность клеток , сформулировал основные положения клеточной теории ( в работе « Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений » )
- Р. Вирхов ( нем.) в 1858 г. сделал обобщение , согласно которому клетка может возникнуть только при делении исходной ( материнской ) клетки , что было доказано в 1841 г. Р. Ремаком
- Р. Альтман ( 1852 – 1901 ) открыл митохондрии , К. Гольджи в 1898 г. открыл аппарат Гольджи ; в 1879 г. П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э.Страсбургер описали деление ядра ( кариокинез ) и цитоплазмы ( цитокинез )
- Рождение клеточной теории было подготовлено революцией в естественной истории , т. е. перехолом от умозрительного ( натурфилософского ) препарирования ( Л. Окен , К. Линней ) , к настоящему анатомированию ( Ж. Кювье ) – к расчленению организмов на структуры и процессы
- К социальным предпосылкам клеточной теории можно отнести потребности в научном обосновании медицины и сельскохозяйственного производства
- В клеточной теории воплотились философские идеи и образы XVII – XVII века – идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( учение П. Гассенди , 1592 – 1655 г. ) , учение о монадах Г. В. Лейбница ( 1646 – 1716 ; монада – взаимодействующие индивидуальности , обладающие внутренним самодвижением и деятельностью , которые , будучи частью , представляют собой целое )
- Л. Окен ( 1779 – 1851 , немецкий натурфилософ ; натурфилософия – умозрительное толкование природы ) – сформулировал умозрительную клеточную концепцию , которая связывала воедино проблемы происхождения и строения элементарных биологических систем ( именно от Окена идёт традиция сводить вопрос о возникновении жизни к происхождению клетки )
Основные положения современной клеточной теории
- Клетка – элементарная живая система , основа строения , жизнедеятельности , размножения и индивидуального развития прокариот и эукариот ( т. е. клетка – элементарная структурная , функциональная и генетическая единица живого ) , исключение составляют вирусы
- Клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны ( гомологичны ) по строению , химическому составу , принципам обмена веществ и жизнедеятельности
- Сходные по строению , функциям и происхождению клетки объединяются в ткани – основу многоклеточного организма ( клетка – структурно – функциональная единица многоклеточных организмов )
- Каждая клетка образуется только в результате деления исходной ( материнской ) клетки ; все живые организмы развиваются из одной или группы клеток ( клетка – элементарная единица развития живого )
- Клеточная теория фиксирует основное противоречие клетки – способность быть одновременно и системой и элементом , целым и частью
- В сложных многоклеточных организмах клетки необратимо дифференцируются , специализируясь по выполнению определённой функции , объединяясь в ткани и органы , функционально связанные в системы ( находятся под контролем межклеточных , гуморальных и нервных форм регуляции )
- В клетках осуществляются повторяющиеся обратимые процессы – химические реакции обмена веществ , поступление и выделение веществ , раздражимость , движение и необратимые процессы развития и дифференцировки
- Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм ( прокариот ) к ядерным ( эукариотам ) – одноклеточным , колониальным и многоклеточным
- Клетка – носитель наследственных структур ( хромосом , генов ) , обеспечивающая передачу наследственных признаков в поколениях , основа иидивидуального развития многоклеточных организмов , все физиологические процессы имеют свою цитологическую базу , непрерывность клеточных делений – одна из предпосылок эволюции , к клеткам приурочены процессы молекулярно- генетического уровня , поставляющие элементарный эволюционный материал ( мутации и генетические рекомбинации )
- Клетка образует дискретный ( отдельный ) уровень организации живой материи
- Клетка – это элементарная живая система , способная к самообновлению , саморегуляции и самовоспроизведению