Сущность жизни

Вид материала

Содержание

Катаболизм , энергетический обмен
Значение АТФ в обмене веществ и энергии
Окислительное фосфорилирование
Энергетический обмен в клетке . Синтез АТФ
Первый этап – подготовительный
Второй этап – бескислородный или гликолиз ( анаэробное дыхание)

Подобный материал:

1 ... 6 7 8 9 10 11 12 13 ... 49

Катаболизм , энергетический обмен или диссимиляция ( от лат . dissimilis – расподобление )

Катаболизм ( диссимиляция ) – составная часть метаболизма , объединяющая ферментативные реакции расщепления сложных , высокомолекулярных соединений ( пищевых , запасных ) до более простых , сопровождающиеся выделением энергии

Расщепление происходит под действием ферментов ( оксидазы , гидролазы ) и окислителей ( О₂, Н₂О и др. )
Примерами диссимиляции являются реакции гидролиза ( пищеварения ) , гликолиза , брожения ( анаэробное дыхание ) , окисления ( аэробное дыхание )
Катаболизм сложных органических веществ осуществляется постепенно , в три этапа :

I – подготовительный - расщепление биополимеров на мономеры в органах пищеварения или лизосомах

II – бескислородный ( гликолиз ) – ферментативное расщепление мономеров до промежуточных продуктов , происходящее в цитозоли клетки

III – кислородный ( дыхание ) – ферментативное кислородное окисление продуктов гликолиза в митохондриях до конечных энергетически бедных продуктов , выводимых из клетки и организма ( СО₂ , Н₂О NН₃ и проч. )

Конечным продуктом диссимиляции белков являются низкомолекулярные токсичные азотсодержащие вещества : аммиак , креатины , креатинины ( аммиак у животных может превращаться в менее токсичные мочевину или мочевую кислоту
Конечным продуктом диссимиляции жиров и углеводов является СО₂ и Н₂О

Общую схему катаболизма биополимеров можно представить следующим образом :

гидролиз гликолиз дыхание , О₂

Биополимеры ----------мономеры ---------- промежуточные продукты ------------- конечные продукты

Происходит только при участии ферментов

Сопровождается разрывом химических связей и освобождением аккумулированной в них энергии , т. е. является экзотермическим процессом

Выделяющаяся энергия запасается в макроэргических связях АТФ , т. к. диссимиляция сопровождается синтезом АТФ

Неразрывно связан с ассимиляцией , которая является источником ферментов и сырья
Неразрывно связан с внешней средой ( источник органических веществ , О₂ , Н₂О , место удаления конечных токсичных продуктов обмена веществ )
По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы

Аэробные организмы , аэробы ( от греч . aer – воздух ) - организмы , использующие для дыхания ( окисления ) свободный кислород ( аэробами являются большинство ныне живущих организмов )

Кислородные потребности аэробов полностью зависят от автотрофов ( зелёных растений )

Анаэробные организмы , анаэробы – организмы , окисляющие органические субстраты ( например , сахара ) в отсутствие кислорода в результате анаэробного дыхания – брожения , т. е. способные жить в бескислородной среде ( многие микроорганизмы , гельминты , эндопаразиты , динитрифицирующие бактерии )

Функции катаболизма

Источник энергии для обеспечения всех эндотермических процессов в клетке и организме ( ассимиляция , двигательная активность , генерация и проведение нервных импульсов и т.д. )

Чем больше организм испытывает физических нагрузок и состояний стресса , тем больше энергии должна содержать пища тем интенсивнее диссимиляция

Образование низкомолекулярных веществ ( сырья ) для ассимиляционных процессов
Источник энергии для пополнения запасов АТФ ( ресинтез , окислительное фосфорилирование )
Вне- и внутриклеточное пищеварение
Химическое дезавуирование опасных для клетки и организма веществ ( экзо- и эндотоксинов , антигенов )
Элемент терморегуляции организма ( количества тепловой энергии )
Источник СО₂ , выделяющегося в результате дыхания и являющегося сырьём для фотосинтеза
Поддержание постоянства газового состава атмосферы Земли ( СО₂ ,О₂ )

Схема взаимодействия поцессов метаболизма и их связи с внешней средой

ферменты ,сложные вещества

продукты синтеза

В

нешняя среда Анаболизм Катаболизм Внешняя среда

энергия , продукты гидролиза конечные продукты СО₂ , Н₂О , NН₃

органогенные элементы органические вещества

неорганические вещества О₂ , Н₂О

Для всех живых существ первичным источником энергии является солнечная радиация , в частности видимый свет ; свободная энергия видимого света улавливается зелёными растениями ( фотоавтотрофами ) в процессе фотосинтеза , которые трансформируют её в химическую энергию , запасаемую в химических связях органических веществ , через пищу делая её доступной для использования хемотрофами ( животными , грибами и микроорганизмами )

Метаболизм , обмен веществ и энергии ( греч . «метаболе » – превращение ) – совокупность ферментативных реакции ассимиляции ( анаболизма ) и диссимиляции ( катаболизма ) , связанных между собой и внешней средой , протекающих в живых организмах

Метаболизм растений ( фотосинтезирующие автотрофы ) и животных ( гетеротрофы ) существенно различается
В живом организме анаболизм и катаболизм должны быть уравновешены , если один процесс существенно преобладает над другим , то обмен веществ и энергии нарушается , что вызывает нарушение жизнедеятельности клеток и всего организма

Значение метаболизма

поглощение энергии Солнца ( растением ) и создание органического вещества и пищи ( животным )
Расщепление пищевых веществ до молекул ( мономеров ) – будущего « сырья » для синтеза
Синтез белков , жиров , углеводов , нуклеиновых кислот и других веществ ( ферментов , гормонов , витаминов )
Расщепление органических веществ до неорганических – СО₂ и Н₂О , что обеспечивает непрерывность миграции атомов и биотического круговорота элементов и веществ

Ассимиляция и диссимиляция , хотя и противоположны по результатам , являются неразрывно связанными и взаимно обусловленными процессами , т. е. являются двумя сторонами единого процесса – обмена веществ

Значение АТФ в обмене веществ и энергии

Энергия химических связей органических веществ , высвобождающаяся при их распаде в результате расщепления и окисления ( диссимиляции ) не может быть непосредственно использована клеткой и организмом для выполнения той или иной работы ( освобождение энергии , запасённой в органических веществах , осуществляется в результате дыхания – анаэробного и аэробного )
Выделяющаяся энергия аккумулируется ( запасается ) в высокоэнергетических макроэргических связях соединений ( макроэргах ) , чаще всего в молекулах АТФ , которые являются универсальным источником энергии для всех эндотермических процессов в клетке и организме

Известно , что в условиях нейтральной среды клетки АТФ находится не в виде кислоты , а в виде соли , и вместо ОН – групп в составе остатков фосфорнрй кислоты имеет отрицательно заряженные атомы кислорода О ²^- ;

Такая молекула является нестабильной и под влиянием специфических ферментов легко гидролизуется , последовательно расщепляясь до АДФ ( аденозиндифрсфата ) и АМФ (аденозинмонофосфата ) в результате гидролиза каждой из двух макроэргических связей выделяется около 30 ,6 кДж энергии

Энергия высвобождающаяся при гидролизе АТФ используется клеткой для совершения всех видов работы ( механической , электрической , осмотической ; больше всего затрачивается на биологические синтезы – ассимиляцию )

АТФ + Н₂О = АДФ + Н₃РО₄ + 30 ,6 кДж

АДФ + Н₂О = АМФ +Н₃РО₄ + 30 ,6 кДж

АМФ +Н₂О = аденин + рибоза + Н₃РО₄ + 13 ,8 кДж

Живые клетки с помощью ферментативных реакций преобразуют энергию АТФ в другие виды энергии , необходимые для протекания различных видов жизнедеятельности и в конечном итоге после выполнения работы вся она рассеивается в виде тепла

Преобразование энергии происходит в ходе перехода электронов с одного энергетического уровня на другой , которые стремятся при этом к конечному веществу – акцептору ; конечным акцептором электронов чаще всего служит кислород или хлорофилл
Передача электронов от молекул-доноров к молекуле-акцептору происходит при участии заключённой в мембранах митохондрий или хлоропластов ферментативной электронно-транспортной цепи

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу ( реакции ) окислительного фосфорилирования , происходящему с разной интенсивностью при дыхании , брожении , гликолизе и фотосинтезе ( АТФ обновляется очень быстро – у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. )

Окислительное фосфорилирование – протекающий на мембранах крист митохондрий эндотермический ферментативный процесс синтеза АТФ из АДФ с участием неорганического фосфата ( Н₃РО₄ ), связанный и окислением восстановленных переносчиков ( НАД Н₂ до НАД ; НАДФ Н₂ до НАДФ ) и переносом электронов в электронно-транспортной цепи

АДФ + Н₃РО₄ + 30 ,6 кДж = АТФ

Энергия для фосфорилирования у хемотрофов поступает от окисляющихся в клетке органических веществ , у фототрофов используется энергия солнечной радиаци.

Энергетический обмен в клетке . Синтез АТФ

У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен осуществляется в три этапа : подготовительный , бескислородный и кислородный , в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений

У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов

Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов
Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла
Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических соединений

Второй этап – бескислородный или гликолиз ( анаэробное дыхание)

Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке является глюкоза ( бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )

Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты ( пирувата , ПВК ) С₃Н₄О₃ , идущий с выделением энергии , достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования

Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ , не связанный с мембранами

В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% ) используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )

Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода ( анаэробных условиях )

Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10 ферментов , образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н₃РО₄ НАД⁺ )

Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )

Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД⁺ - специфического переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ ⁺ у растений

В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н₂О , а также атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД⁺
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД Н

глюкоза пируват

Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному

В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта ( этанола ) – спиртовое брожение

С₃Н₆О₃ + 2НАД Н = С₂Н₅ОН + СО₂+ Н₂О + 2НАД⁺

пируват этанол

В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода ( например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке ) происходит молочнокислое брожение , при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты ( лактата )

С₃Н₄О₃ + 2НАД Н = С₃Н₆ О₃ + 2НАД⁺

пируват лактат

Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ , часть рассеивается в виде тепла

Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр , органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения )
Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты , этилового спирта или других веществ , сопровождающийся выделением энергии , часть которой затрачивается на образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла

К брожению способны животные , растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так :

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является единственным процессом получения энергии
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО₂ и Н₂О

Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :

Полисахариды Пищеварительный тракт

( гидролиз ) I этап - подготовительный

Моносахариды

( гликолиз ) Гиалоплазма

Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный

( анаэробное дыхание )

Митохондрии

СО₂ + Н₂О III этап - кислородный

( аэробное дыхание )

Третий этап – кислородный процесс , аэробное дыхание , цикл Кребса

Начинается с ПВК или лактата
Протекает при обязательном участии кислорода
Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий ( митохондрии – дыхательные центры клетки , поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них )
Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса ( цикл трикарбоновых кислот )

Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот , осуществляющаяся в митохондриях

Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О₂, что приводит к окислительному фосфорилированию ( синтезу АТФ )

Дыхательная цепь ( электронно-транспортная цепь ) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz ) , локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О₂ ,что сопровождается окислительным фосфорилированием ( синтезом АТФ )

Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД⁺ и ФАД⁺ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н₂ и ФАД Н₂; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для синтеза АТФ
Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил кофермент А , ацетилкоэнзим А )

Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )
Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :

СО₂ , Н₂О

С₃Н₄О₃АТФ

пируват . Восстановленные коферменты НАД Н₂ и ФАД Н₂

Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)

Механизм аэробного дыхания

Молочная кислота ( лактат ) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий

С₃Н₆О₃ + 3 Н₂О = 3СО₂ + 12Н

СО₂ ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД⁺ и ФАД⁺

Эти реакции идут в такой последовательности :

Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий , образующую кристы , где он окисляется

Н – электрон = Н⁺

Протон Н⁺ ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном пространстве , образуя протонный резервуар
Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода

О₂ + электрон = О₂-

Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле ( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю мембрану , образующую кристы
Через протонный канал протоны водорода Н⁺ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н⁺ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О₂- , образуя воду и молекулярный О_{2 :}

4Н⁺+ 2О₂- = 2Н₂О + О₂

Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для присоединения протонов водорода Н⁺; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать

Общая реакция III этапа :

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36 АДФ +36Ф = 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36 молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38 молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ

Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического обмена

Этапы аэробного окисления ПВК

ПВК окисляется ( окислительное декарбоксилирование ) в матриксе митохондрий до уксусной кислоты с выделением СО₂
Кислотный остаток уксусной кислоты ( ацетил ) соединяется с коферментом А ( КоА ) , образуя комплекс ацетил КоА , который осуществляет активирование и перенос ацетильных кислотных остатков в цикл Кребса
С ацетил КоА начинается фаза аэробного расщепления ПВК

В энергетический обмен включаются и другие органические вещества . Жирные кислоты и аминокислоты тоже поступают в митохондрии , где превращаются в ацетил КоА , а затем поступают в цикл Кребса , где происходят все превращения до образования СО₂ и Н₂О и синтез АТФ ( окислительное фосфорилирование ) ; для окисления одной молекулы глюкозы требуется два оборота цикла Кребса
При окислении жиров образуется в 2 раза больше энергии , чем при расщеплении глюкозы ( например , при расщеплении 1г пальмитиновой кислоты синтезируется 96 молекул АТФ