Сущность жизни

Вид материала

Документы

Содержание Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду I . Предэмбриональный ( предзиготный ) период II. Эмбриональный период Голобластическое ( полное ) Меробластическое ( неполное , частичное ) Зародышевые листки Энтероцельный способ Гистогенез и органогенез Производными эктодермы Производными энтодермы Производными мезодермы Производными мезенхимы Гонотом – образует половые железы ( гонады ) Спланхнотом Эмбриональная индукция Первичным эмбриональным индуктором Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других Критические периоды развития Взаимодействие частей зародыша ( эмбриональная индукция ) Внешние факторы Провизорные органы зародышей позвоночных ... Полное содержание

Подобный материал:

• В. П. Крючков Рассказы и пьесы, 957.62kb.
• Тематическое планирование курса «Обществознание», 10-11 классы, 470.24kb.
• Мировоззрение, его сущность, роль в жизни людей, 1231.6kb.
• Экзаменационные вопросы по философии, 16.84kb.
• Г. А. Василевич, доктор юридических наук, профессор сущность конституции, 68.32kb.
• Мы представляем фрагменты книги ш. А. Амонашвили «школа жизни» (М.: Издательский дом, 882.19kb.
• Прогнозирование и планирование: основные понятия, сущность и сфера применения. Изучив, 994.42kb.
• Программа для поступающих на направление подготовки магистратратуры 080200 «менеджмент», 256.74kb.
• Размножение и индивидуальное развитие организмов, 44.8kb.
• Закономерности возникновения жизни в космосе., 3156.97kb.

Процессы онтогенеза :

1. Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду
   
2. Рост и выполнение специфических функций
   
3. Достижение половой зрелости
   
4. Размножение
   
5. Старение и смерть
   

Типы онтогенеза

• Определяется постэмбриогенезом особи
  
• Различают следующие типы онтогенеза : непрямой и прямой
  

• Непрямое развитие встречается в личиночной форме , а прямое в яйцекладной ( неличиночной ) и внутриутробной
  

Непрямой ( личиночный ) тип развития

• Встречается у видов , яйца которых бедны белком ( многие насекомые , иглокожие , амфибии )
  
• Организмы имеют в своём развитии одну или несколько личиночных стадий , ведущих активный образ жизни , самостоятельно добывающих пищу , имеющих органы расселения ( у паразитов )
  
• Личинки имеют ряд провизорных ( временных ) органов , необходимых для выполнения жизненных функций и отсутствующих во взрослом состоянии
  
• Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму - метаморфозом
  

Прямой тип развития

• Встречается в неличиночной и внутриутробной форме
  

Яйцекладный ( неличиночный ) тип развития

• Имеет место у животных , откладывающих яйца , богатые желтком , которого достаточно для завершения эмбриогенеза : рыб , пресмыкающихся , птиц , некоторых млекопитающих ( отряд однопроходные ) и беспозвоночных
  
• Зародыш длительное время развивается внутри яйца ; питание , дыхание и выделение у этих зародышей осуществляются развивающимися у них специальными провизорными органами – зародышевыми оболочками
  

Внутриутробный тип развития

• Характерен для высших млекопитающих и человека
  
• Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала ( желтка )
  
• Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм ; в связи с этим из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган – плацента
  
• Завершается этот тип развития процессом деторождения
  
• Является наиболее поздним эволюционным типом онтогенеза
  
• Обеспечивает наилучшее выживание зародыша ( потомства )
  
• Новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом млечных желёз – молоком
  

Периодизация онтогенеза

• Онтогенез – непрерывный процесс , но его этапы различаются по содержанию и механизмам , происходящих процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода – предэмбриональный( предзиготный ) , эмбриональный и постэмбриональный
  

• В случае человека , а иногда и высших животных , период развития до рождения называют пренатальным , или антенальным , а после рождения – постнатальным
  
• В пределах пренатального периода выделяют начальный ( первая неделя развития ) , зародышевый ( эмбриональный ) и плодный периоды ; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом , после образования зачатков органов – плодом
  

I . Предэмбриональный ( предзиготный ) период

• Связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза
  
• В презиготный период развития в яйце накапливается рибосомальная и информационная РНК , различные участки цитоплазмы приобретают различия по химическому составу , образуется ряд структур , яйцо приобретает полярность : вегетативный и анимальный полюса
  

II. Эмбриональный период , или эмбриогенез – начальный этап онтогенеза , начинающийся с оплодотворения и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек

• Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы
  
• Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек ( при личиночном и неличиночном типах развития ) либо рождением ( при внутриутробном )
  
• Делится на стадии зиготы , дробления , гаструляции , гистогенез и органогенеза
  

Фазы эмбриогенеза


I. Зиготическая стадия

• Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма
  
• Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация ; пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс , на противоположном анимальном полюсе собирается цитоплазма , лишённая желтка ; устанавливается билатеральная симметрия яйцеклетки ; приобретаются свойства регуляции и индукции последующих процессов ( в дальнейшем из разных зон зиготы формируются разные зародышевые листки , ткани и органы) ; осуществляется интенсивный синтез белка
  

3. Дробление
   

Дробление – процесс быстрых многократных митотических делений зиготы , приводящий к образованию многоклеточного зародыша

• Митотические деления при дроблении в отличие от обычных делений не имеют постмитотического периода ( G1 ) и роста образующихся клеток ; в процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется , а размеры составляющий его клеток уменьшаются ( зародыш дробится )
  
• образующиеся в процессе дробления клетки называются бластомерами
  
• Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки , т. е . количеством и распределением желтка
  
• Выделяют следующие типы дробления :
  

1 . Голобластическое ( полное ) : в яйцеклктках с умеренным количеством желтка , при котором борозды дробления разделяют его полностью на бластомеры – 2 вида : равномерное и неравномерное

полное равномерное дробление – это тип дробления , при котором все образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму ; характернр для алецитальных и гомолецитальных яйцеклеток ( ланцетник )

полное неравномерное дробление – яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры , при этом у анимального полюса они будут меньше - микромеры , чем у вегетативного – макромеры ; осуществляется в телолецитальных яйцах амфибий с неравномерным распределением желтка

2 . Меробластическое ( неполное , частичное ) : в телолецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка , который не дробится ; цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры ; в зависимости от от расположения желтка может быть :

частичное дискоидальное – дроблению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы у анимального полюса , где находится ядро – зародышевый диск ( костистые рыбы , пресмыкающиеся , птицы )

поверхностное – вновь образующиеся бластомеры располагаются в один рядна поверхности яйца , а в центре находится масса неразделившейся цитоплазмы с желтком ( свойственно для центролецитальных яйцеклеток насекомых )

3 . Возможна другая классификация типов дробления по характеру расположения бластомеров – радиальное ( губки , иглокожи , хордовые ) , спиральное , анархическое ( плоские черви ) , билатеральное ( аскарида ) и т. д .

• Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того , одновременно или нет происходит деление бластомеров
  

• У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе
  
• в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном направлении , разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально : возникает 8 бластомеров , затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров
  

• В результате дробления образуется многоклеточный зародыш из группы тесно прилегающих клеток – морула ( лат . morum – тутовая ягода ) ; стадию морулы проходят все многоклеточные животные , размножающиеся половым путём
  

• Из внезародышевой части клеток морулы образуется структура - трофобласт , клетки которого выполняют вспомогательные функции , питают зародыш и обеспечивают своими ферментами внедрение многоклеточного зародыша в стенку матки ( у человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7 день после оплодотворения ) ; клетки трофобласта не участвуют непосредственнов в формировании тела зародыша
  

• Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырёк , заполняющийся жидкостью тканей матки ; зародыш образуется из группы клеток ( эмбриобласта ) и в виде узелка располагается на внутренней поверхности трофобласта
  

• Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )
  
• Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех типов многоклеточных животных
  

• Однослойная стенка бластулы называется бластодермой
  
• Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель ( служит для накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров )
  
• У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток
  

• Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками
  

Дробление оплодотворённого яйца





бластодерма




бластоцель




зигота 2 бластомера 4 бластомера морула бластула

• В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного крупнее зиготы
  
• Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :
  

Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем ( ланцетник )

Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )

Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском

Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой

Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )


Биологическое значение стадии дробления :

1. Размножение ( редупликация ) генотипа ( ДНК ) зиготы
   
2. Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный
   
3. Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток
   
4. Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов
   
5. Усиление процесса овоплазматической сегрегации ( цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу )
   
6. Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии ( изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм , что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов у животных и человека , а для некоторых является правилом , как у броненосцев )
   

• Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат , т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации
  

• Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность ( равнонаследственность ) – способность развиваться в полноценный организм ( типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера , о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов )
  

4. Гаструляция
   

Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы

• Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками
  

Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов

• Различают
  

• наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )
  
• внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )
  
• средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos – средний )
  

• Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их гомологии и единстве происхождения всех этих животных
  

• Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков
  
• Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях зародыша
  
• На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию биологической информации собственного генома
  
• В процессе гаструляции выделяют два этапа :
  

• образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )
  
• образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )
  

Образование двуслойного зародыша

• В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному ; выделяют четыре основных способа гаструляции , т.е. образования двухслойного зародыша
  

1 . Инвагинация ( впячивание ) – один из участков бластулы ( вегетативный полюс ) впячивается внутрь бластоцеля ; при этом бластоцель либо исчезает , либо остаётся в виде узкой щели , а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш , у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма , а внутренней – первичная энтодерма , образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие , с помощью которого эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором ; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы

• Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении ( у ланцетника )
  

• У первичноротых ( к ним относятся большинство типов беспозвоночных ) бластопор превращается в дефинитивный ( окончательный ) рот , у вторичноротых ( иглокожих и хордовых ) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие , а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе
  

эктодерма

энтодерма




полость первичной кишки

( гастроцель )

. бластопор ( первичный рот )

Бластула Инвагинация Гаструла

( однослойный зародыш ) ( двуслойный зародыш )


Схема гаструляции путём инвагинации


2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму

• Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )
  

3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование из них энтодермы ( кишечнополостные )

• Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы
  

4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков

• Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )
  

• Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например протекает гаструляция у земноводных )
  
• На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка
  

Образование трёхслойного зародыша

• Третий зародышевый листок - хордомезодерма , или мезодерма , может возникать двумя способами : телобластическим и энтероцельным
  

1 . Телобластический способ – заключается в том , что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту , от деления которых и образуется мезодерма

• Характерен для первичноротых животных( беспозвоночных : моллюски , кольчецы , членистоногие )
  

2 . Энтероцельный способ – заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела , или целом

• Характерен для вторичноротых : иглокожих , ланцетника и других хордовых
  

• Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма , которые в дальнейшем развитии образуют дифференцированные участки –сомиты , дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы
  

• В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов
  

• Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф . Вольфу , Х . И . Пандеру и К . М . Бэру
  

Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А . О . Ковалевский и И . И . Мечников ( в 1901 г. А . О . Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными )

5. Гистогенез и органогенез
   

Гистогенез – процесс образования тканей в процессе дифференцировки клеточного материала трёх зародышевых листков

• Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани
  
• Из мезодермы развиваются мышечная и группа соединительных тканей
  
• Из клеточного материала энтодермы отдельные ткани не образуются ; она участвует в месте с эктодеомой и мезодермой в образовании т. н. зародышевой мезенхимы, образующей ряд эмбриональных зачатков
  

Органогенез – процесс формирования органов в ходе эмбрионального развития

• В построении любого органа участвуют сразу несколько зародышевых листков , тканей , клеточные и неклеточные компоненты , поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза
  

• Производными эктодермы являются ткани и органы нервной системы : центральная и вегетативная нервная системы , периферические нервы , нервные ганглии , рецепторные клетки анализаторов ( зрения , слуха , обоняния ) , эпидермис кожи и его производные ( перья , волосы , ногти , кожные и молочные железы ) , эпителий ротовой полости , эмаль зубов , железы внутренней секреции – эпифиз , нейрогипофиз и др .
  
• Производными энтодермы являются органы пищеварительной и дыхательной систем : эпителий желудка и кишки , печень , поджелудочная железа , кишечные и желудочные желёзы , эпителий лёгких и дыхательных путей , передняя и средняя доля гипофиза , щитовидная и паращитовидная железы
  
• Производными мезодермы являются : соединительная ткань , кости и хрящи осевого скелета , поперечно-полосатая мышечная ткань , дерма кожи , органы выделительной системы , половые железы ( гонады ) , надпочечники , сердечно-сосудистую и лимфатическую системы , плевра , брюшина , выстилка вторичной полости тела - целома
  
• Производными мезенхимы ( имеет смешанное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков ) являются все виды соединительной ткани , гладкая мускулатура , кровь , лимфа
  

• Классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определённого зародышевого листка является условной , т . к. в построении любого органа принимают участие несколько зародышевых листков
  

• Органогенез сопровождается дифференцировкой клеток , тканей , избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма , продолжается в личиночном и завершается в ювенильном периоде
  

• Органогенез разделяется на две фазы : нейруляция и окончательное формирование остальных органов
  

Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной кишки

• Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой
  
• Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ; развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой пространственно ограниченные процессы
  

Механизм нейруляции хордовых

• Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной нервной бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри – невроцелем ( передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной трубки – спинной мозг )
  
• нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса , хрящевым и костным клеткам
  
• Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной кишки из клеточного материала энтодермы
  
• Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой
  
• Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является вторичной полостью тела – целомом )
  
• Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы – сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки
  

• Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :
  

Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи

Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )

Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )

• Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного
  

• Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов , которые образуют следующие зачатки :
  

Нефротом – образует выделительную систему

Гонотом – образует половые железы ( гонады )

Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца

• Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и микроглии
  

• Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда , вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет их полную гомологию и эволюционную преемственность
  

Эмбриональная индукция


Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша ( эмбриона ) на развитие други хчастей

• На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему , все части которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии
  

• В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию , направляют и даже изменяют характер развития других
  

• Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша , проведённых на зародышах амфибий . На спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых органов , т . е . нервной трубки , хорды и пищеварительной . Если клетки со спинной эктодермы ( верхняя губа бластопора ) пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша , то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органон у второго зародыша ; при этом зародыш , лишившийся клеток – организаторов погибает
  
• Части зародыша , из которых в норме образуются одни органы , будучи пересаженными на новое место , дают начало другим органам т. е. тем , которые должны образоваться на данном месте ; такое развитие получило название зависимой дифференцировки
  

• Части зародыша , стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур , называются индукторами ( или организационными центрами )
  

• Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией ( в компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая морфологическая дифференцировка , приводящая к формированию органа )
  

• Первичным эмбриональным индуктором является верхняя ( спинная ) губа бластопора , содержащая хордомезодермальный зачаток , инициирующий и определяющий последовательность формирования органов осевого комплекса
  
• Установлена химическая природа индукторов ( убитые ткани , вытяжки из самых различных тканей животных , а также растений могут вызывать индукцию ) ; индуктивным действием обладают некоторые белки , нуклеопротеины , стероиды , гормоны и даже неорганические вещества
  

• Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов , а другими – свойства компетентности
  

Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других

• Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков – индукторов , характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза
  

• Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов , сдерживающих их действие ; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды , что ведёт к выходу ингибиторов из клетки , начинается активность соответствующих генов , приводящая к дифференцировке клеток
  

• У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз ., но в дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном , либо в другом направлении и в зависимости от вида гормона развиваются женская или мужская половая система
  

• На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды , в которой он развивается ( температура , свет , влажность , разнообразные химические вещества : ядохимикаты , алкоголь , никотин , лекарственные препараты и др . ) , которые могут нарушить нормальный ход эмбриогенеза и привести к формированию различных уродств или полной остановке развития
  

Критические периоды развития

Критические периоды развития – периоды , когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами , нарушающими нормальное развитие

• Критические периоды – это периоды наименьшей резистентности ( устойчивости ) к факторам внешней среды
  
• Различают критические периоды в развитии отдельных органов и общие для всего организма
  
• В критические периоды у зародыша сильно меняется метаболизм , усиливается дыхание , понижается иммунитет , меняется содержание РНК , падает темп роста
  
• Критические периоды совпадают с началом функционирования разных генов разных стадий онтогенеза , поэтому под влиянием повреждающих факторов значительно повышается риск появления мутаций , приводящих к нарушениям нормального развития
  
• Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой , с переходом от одного периода развития к другому , с изменением условий существования зародыша ( например , у млекопитающих - при переходе зиготы к дроблению , наступлении периода гаструляции , а также имплантации бластоцисты в стенку матки , развитии плаценты и переходе к плацентарному питанию и газообмену )
  

• В эмбриогенезе человека выделяют следующие критические периоды : имплантация ( 6 – 7 сутки после зачатия , плацентация ( конец 2 -й недели беременности , период родов ) . В эти периоды у зародыша происходит перестройка деятельности всех систем организма ( изменяется характер кровообращения , газообмена , питания и т. д. ) . В критические периоды крайне необходима охрана материнского организма от вредных факторов , особенно в первые недели беременности , т. к. условия существования зародыша именно в это время сильно отражаются на всём ходе эмбриогенеза , а следовательно , на всей дальнейшей жизни
  

• Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью
  

Целостность онтогенеза

• Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды ; в его развитии можно выделить три группы факторов , детерминирующих развитие :
  

• Генетические факторы запрограммированы в ядре ; в любой клетке большинство генов репрессировано и только часть их активно функционирует ; условно гены можно разделить на три группы :
  

1. Гены функционирующие во всех клетках ( гены , кодирующие структуры общие для всех клеток , ферменты энергетического обмена )
   
2. Гены , функционирующие в тканях только одного типа ( например , синтез миозина во всех клетках мышечной ткани , для нервной ткани – нейропротеины и т. д . )
   
3. Гены , специфичные только для каждого типа клеток , обеспечивающие их морфологию и функции ( например , гены гемоглобина в эритробластах )
   

• Взаимодействие частей зародыша ( эмбриональная индукция ) начинается с того , что возникают различные виды клеток за счёт неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке ( овоплазматическая сегрегация ) , что приводит к первичной дифференцировке ; дальнейшее усложнение строения и формирование частей тела достигается взаимодействием между клетками , способными реагировать на индуцирующее влияние других клеток образованием определённых структур
  
• Внешние факторы – влияние на развитие различных физических и химических факторов среды , таких как изменение температуры , поступление кислорода , действие лучистой энергии , лекарственных и биоактивных веществ ( витаминов ) , токсинов , паразитических организмов и др . ; даже кратковременное их действие имеет существенное значение в формировании и развитии органов и целого организма
  

Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные , или временные органы – органы , образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения жизненно важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ) , которые фукционируют только у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии

• Недоразвитые органы самого зародыша ещё не способны функционировать по назначению , хотя обязательно играют роль в системе развивающегося целостного организма и как только зародыш достигает необходимой зрелости , когда органы становятся способными выполнять свои жизненно важные функции , провизорные временные органы рассасываются или отбрасываются
  

• Время образования провизорных органов зависит от того , какие запасы питательных веществ накоплены в яйцеклетке и в каких условиях происходит развитие зародыша
  

• К провизорным органам зародышей высших позвоночных животных амниот ( рептилий , птиц и млекопитающих ) относятся – желточный мешок , и зародышевые оболочки – амнион , хорион и алантоис
  

• У бесхвостых амфибий , развитие которых идёт в воде , у личинок образуются провизорные органы дыхания жабры , хвостовой плавник и другие приспособления к водному образу жизни , которые по достижении морфофункциональной зрелости органов взрослого организма исчезают в процессе метаморфоза
  

• Образование провизорных органов зависит от запасов желтка в яйцеклетке и совпадает по времени с периодом гаструляции ( рептилии , птицы ) или ранней нейруляцией ( плацентарные млекопитающие ) и идёт из клеточного материала зародышевых листков
  

• Желточный мешок - имеет энтодермальное происхождение , покрыт мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша ; у зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании , дыхании , выделении , кроветворении ( рептилии , птицы ) ; а у млекопитающих нет запаса желтка поэтому желточный мешок выполняет вторичные функции – из его энтодермы образуются первичные половые клетки , а из мезодермы – форменные элементы крови зародыша
  

• Амнион - представляет собой эктодермальный мешок ( амниотическая полость ) , заключающий зародыш и заполненный амниотической жидкостью , образующейся амнионом ; амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений , а амниотическая жидкость , омывающая зародыш обеспечивает благоприятную естественную водную среду с постоянными параметрами окружающих физических и химических факторов
  
• Хорион ( серозная оболочка ) – самая наружная зародышевая оболочка , прилежащая к скорлупе или материнским тканям , возникающая из эктодермы ; у млекопитающих он служит для обмена между зародышем и окружающей средой , участвует в дыхании , питании , выделении , фильтрации и синтезе веществ , например гормонов
  
• Алантоис – представляет собой мешковидный вырост энтодермы задней кишки, заполняющий пространство между серозной и амниотической оболочкой – внезародышевый целом или зкзоцелом ; главная функция алантоиса состоит в том , что он является зародышевым органном выделения, в нём скапливаются продукты распада , образующиеся в процессе обмена веществ в теле зародыша
  

Постэмбриональное ( постнатальное ) развитие

Постэмбриогенез – развитие организма с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до его смерти

• Характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма , переходом функциональных систем на режим взрослого организма
  

• Постэмбриональный онтогенез человека можно разделить на следующие периоды : ювенильный ( до полового созревания ) зрелый ( взрослое , половозрелое состояние ) ; период старости , заканчивающийся естественной смертью
  

• Рост проявляется в прогрессивном увеличении массы и размеров организма , вследствие деления клеток ( пролиферационный рост ) или увеличения размеров клеток при их полиплоидизации , но в любом случае прежде всего вследствие прироста органического вещества ( протоплазмы )
  
• Рост может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни
  

• Ограниченный или определённый рост характерен для животных ( насекомые , птицы , млекопитающие ) и приурочен к определённым стадиям онтогенеза
  
• Неограниченный или неопределённый рост осуществляется на протяжении всей жизни ; характерен для некоторых животных ( рыбы , моллюски , ракообразные , земноводные , рептилии ) , растений и грибов
  

• Показатели роста контролируются генетически и зависят от условий среды ( прежде всего питания ) рост организма служит видовым признаком
  
• Генетический контроль роста реализуется опосредовано через гормоны , особенно вырабатываемыми гипофизом , щитовидной и половыми железами
  
• Интенсивность роста больше вначале онтогенеза , а затем постепенно снижается
  

• Обнаружен особый класс химических соединений – регуляторов клеточной пролиферации ( деления клеток ) и роста – кейлоны , являющимися естественными ингибиторами митотического деления
  
• Белковое вещество – фактор роста , наоборот , интенсифицирует пролиферацию и рост клеток
  

• Различают два основных типа постэмбрионального развития : прямое развитие и развитие с превращением или метаморфозом ( см . тему « Типы онтогенеза » )
  

• При прямом развитии выклюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные ведут тот же образ жизни и отличаются от взрослой формы преимущественно размерами , а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела ; этот тип развития свойственен наземным позвоночным ( рептилии , птицы , млекопитающие ) , человеку , некоторым беспозвоночным (первичнобескрылые насекомые )
  
• При непрямом развитии ( с метаморфозом , превращением ) – из яйца появляется личинка внешне не похожая на взрослый организм , у неё могут отсутствовать или быть недоразвитыми органы , необходимые в половозрелом состоянии , но имеются временные ( провизорные ( органы ) ; личинка часто имеет другой ротовой аппарат , питается другой пищей , ведёт другой образ жизни , занимает другую экологическую нишу в биоценозе , не способна к размножению ; на определённом этапе роста личинка претерпевает глубокие морфологические и физиологические преобразования – метаморфоз ( от греч . metamorphosis – превращение ) и превращается во взрослую особь ; метаморфоз характерен для многих беспозвоночных животных ( кишечнополостные , плоские и круглые черви , полихеты , моллюски , многие членистоногие ) и у хордовых , например земноводных
  

• В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии , однако существуют исключения ; например аксолотли – личинки хвостатых земноводных амбистом – способны размножаться , при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе
  
• Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотения
  

Акселерация ( лат . acceleratio – ускорение ) – явление ускорения роста и развития физического развития детей и подростков

• За последний 100 – 150 лет наблюдается ускорение соматического роста , развития и физиологического созревания детей и подростков ( акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития и наблюдается у грудных детей )
  
• Акселерация проявляется в увеличении длинны и массы тела новорожденных , времени прорезывания молочных зубов , удвоении массы тела у грудных детей , в более раннем окончании роста и увеличении мышечной массы у подростков ( в настоящее время у девушке рост прекращается в 16 -17 лет , у юношей – в 18 -19 лет , а их абсолютные значения превышают аналогичные показатели сверстников прошлого века на десятки сантиметров и многие килограммы )
  
• Существует много гипотез о причинах акселерации , а именно :
  

• Улучшение питания , большее поступление в организм белков и витаминов , уменьшение заболеваемости детей , успехи профилактики и гигиены
  

• Стимулирующее влияние на рост и развитие изменение магнитного поля Земли , усиление действия ионизирующей и солнечной радиации
  
• Влияние электромагнитных волн , возникающих при работе теле- и радиоустановок , усилении космической и искусственной ( атомные испытания , рентгеновские установки ) радиации
  
• Теория гетерозиса – увеличении физических показателей у потомства при браке родителей , имеющих географически удалённые места рождения , разные расы и национальности ( в последние десятилетия резко возросла миграция населения , распад изолятов в человеческих популяциях , ломка расовых , национальных и религиозных границ
  
• Гипотеза урбанизации – раздражающее влияние на нервную систему ребёнка комплекса условий городской жизни , ускорения темпа жизни
  

• Однако ни одна из перечисленных гипотез не может рассматриваться в качестве основной причины процесса акселерации , который представляет собой результат действия многих факторов социальной и физической природы
  

Старость как этап онтогенеза

• Старение – общебиологическая закономерность , наступающее в пострепродуктивном заключительном периоде онтогенеза после периода зрелости
  
• Старость характеризуется существенными структурными , функциональными и биохимическими изменениями в организме , ограничивающими его приспособительные возможности
  
• Процесс старения распространяется на все функциональные системы и обнаруживаются на всех уровнях организации особи – молекулярном , субклеточном , клеточном , тканевом , органном , системном , организменном
  

• У человека различают хронологический ( календарный ) и биологический ( физиологический ) возраст ( людей , хронологический возраст которых достигает 60 – 74 лет , называют пожилыми , 75 – 89 лет – старыми , свыше 90 лет – долгожителями ; определение биологического возраста затруднено тем , что отдельные признаки старости появляются у разных людей в разном хронологическом возрасте )
  
• Для определения биологического возраста используют систему различных теств : артериальное давление , холестерин в крови , аккомодацию глаза , жизненную ёмкость лёгких и др.
  

• При старении на организменном уровне : изменяется осанка , форма тела , уменьшаются его размеры появляется седина , кожа теряет эластичность , ослабление зрения и слуха , ухудшения памяти , истончаются кости , уменьшается жизненная ёмкость лёгких , увеличивается артериальное давление , атеросклеротически изменяются стенки сосудов , ослабляется активность щитовидной железы , уменьшается основной обмен , происходит инволюция половых желёз и снижение продукции половых гормонов , происходит снижение эффективности систем регуляции и трофики тканей , снижение иммунитета
  
• На клеточном уровне : уменьшение содержания воды в клетке , нарушение активного транспорта ионов , снижение процесса окислительного фосфорилирования , увеличение процесса гликолиза , снижение содержания АТФ , снижается активность ферментов и интенсивности синтеза ДНК и РНК нарушается синтез необходимых белков , в цитоплазме накапливаются свободные радикалы , снижение интенсивности ассимиляции ( преобладание диссимиляционных процессов ) , усиливается мутационный процесс повреждения хромосом , накапливаются дефекты макромолекул , снижается число клеточных делений , нарушается клеточный гомеостаз
  

Геронтология ( гр . geron – старик ) – наука о причинах , механизме и закономерностях старения на разных уровня организации особи


Основные гипотезы старения

• Гипотеза ортобиоза ( И . И . Мечников ) – причина старения – усиления процесса интоксикации , самоотравления в результате накопления продуктов азотистого ( белкового ) обмена , в частности аммиака , а также накопление продуктов гниения в толстой кишке ( для продления жизни и прекращения гнилостных процессов в кишках Мечников предлагал употребление в пищу молочно-кислых продуктов , что создаёт для бактерий гниения неблагоприятную среду , а также правильный - ортобиотический - образ жизни )
  
• Стохастические гипотезы – причина старения – накопление повреждений , случайно ( стохастически ) возникающих в процессе жизнедеятельности ( прежде всего в генетическом аппарате ) под действием естественных внутриклеточных процессов и внешних факторов на разных уровнях структурной организации
  
• Программные гипотезы – старение детерминировано ( причинно обусловлено) генетически, т . е . информация о его начале и содержании содержится в геноме клеток , что является результатом эволюционного процесса , оно как бы запрограммировано
  
• Гипотеза А . А . Богомольца – причина старения – нарушение межтканевых системных отношений , особенно соединительной ткани , которая является активным регулятором трофики клеток и тканей ; старение протоплазмы клеток – следствие образования в ней биохимически инертных веществ и изменении коллоидных свойств цитоплазмы
  
• Гипотеза И . П . Павлова – причина преждевременного старения – нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение
  
• Гипотеза А . В . Нагорного – старение – результат затухающего самообновления белков и уменьшения количества нуклеопротеидов
  
• Гипотеза « лимита клеточных » делений – старение наступает вследствие исчерпания клеткой генетически определяемых количеств митотических циклов
  
• Эндокринная гипотеза – причина старения – изменения активности гипоталамических ядер , приводящее куменьшениею надёжности систем нервной и гуморальной регуляции гомеостаза
  
• Адаптационно-регуляторная гипотеза ( В . В . Фролькис ) – старение – сложный многокомпонентный и неоднонаправленный процесс повышения чувствительности клеток к действию медиаторов и гормонов в условиях снижения синтеза этих веществ в старческом организме , а также гипертрофии некоторых клеток , вследствие их полиплоидизации и возникающей многоядерности
  
• Современные гипотезы – причины старения – повреждение генетического аппарата клетки ( ДНК ) и мембран клеток свободными радикалами ОН , ООН , Н
  

• Выдвинуто свыше 300 гипотез о причинах старения , единой теории старения не создано ; по современным представлениям старение клеток – это сложный результат взаимодействия их собственных возрастных изменений и регуляторных , трофических влияний , в которых имеют место аспекты изложенных выше гипотез
  

Надцарство Прокариот ( доядерные, дробянки )

• К ним относят царства : бактерии , сине-зелёные « водоросли » ( цианобактерии , оксифотобактерии) , архебактери , риккетсии , микоплазмы и ряд др. мелких систематических групп ( общее число известных видов П. около 6000 )
  
• Появились на Земле первыми ранее эукариот ( 3 – 3,5 млрд. лет тому назад ; эукариоты не ранее 1,0 – 1,4 млрд. лет )
  
• Все представители П. одноклеточны и имеют принципиально единое строение ( наибольшее распространение и значение в биосфере , хозяйстве , медицине и науке имеют бактерии )