Сущность жизни

Вид материала

Содержание

Деление клетки
Обновляющиеся ткани
Старение и гибель клетеи
Амитоз ( прямое деления ядра клетки , простое деление )
Мейоз ( редукционное деление )
Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомолог

Подобный материал:

1 ... 10 11 12 13 14 15 16 17 ... 49

Деление клетки

Включает два этапа

кариокинез – деление ядра
цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами

Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз ( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )

Митоз ( непрямое деление , кариокинез )

Митоз – непрямое деление соматической клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток с числом хромосом , равным числу хромосом в материнской клетке, что обеспечивает преемтсвенность структурно-функциональной организации материнской клеткив ряду поколений

Основной способ деления эукаритических клеток ( был открыт в клетках растений И. Д. Чистяковым , рус. в 1874 г. , детальные исследования поведения хромосом в митозе выполнены Э. Страсбургером и В. Флемингом , нем.. в 1882 г. на животных )
Фактором , запускающим митоз , является изменение ядерно-плазматических отношений – отношения объёма ядра к объёму цитоплазмы
Представляет собой непрерывный процесс , но для удобства изучения биологи делят его на четыре последовательные стадии : профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Профаза

клетка округляется , обособляется от соседних клеток и перестаёт выполнять свои функции
спирализация ( конденсация ) хромосом , в результате чего они укорачиваются , утолщаются и приобретают характерную для данного вида организмов морфологию ( видно в световой микроскоп , что хромосомы двойные – состоят из двух хроматид , соединённых в области первичной перетяжки особой структурой – центромерой )
исчезает ядрышко
фрагментируется ( распадается на отдельные цистерны ) под действием ферментов лизосом ядерная оболочка и цитоплазма смешивается с кариоплазмой
центриоли расходятся к полюсам клетки
происходит образование веретена деления ( ахроматинового веретена ) , которое формируется из микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц ( микротрубочки образуются со стороны центриолей либо со стороны хромосом , как у растений ) ; веретено деления поляризует клетку

Метафаза

завершение образования веретена деления , которое состоит из микротрубочек двух типов : хромосомные , которые связываются с центромерами хромосом и полюсные ( направляющие , опорные ) которые тянутся от полюса к полюсу
завершается спирализация хромосом и они приобретают максимальную компактность ( изучение кариотипа , т. е. подсчёт числа и изучение формы хромосом производится именно в этой стадии )
хромосомы приобретают направленное движение в область экватора клетки и располагаются на равном удалении от полюсов , образуя метафазную , или ( экваториальную ) пластинку ; все хромосомы соединены с нитями веретена деления в области специализированных участков - центромеры ( кинетохора )
происходит обособление хроматид , т. е. их плечи лежат отдельно друг от друга , между ними появляется разделяющая их щель , но они по прежнему соединены в области центромеры

Анафаза

происходит деление центромер двухроматидных хромосом ( из каждой хроматиды образуется отдельная дочерняя хромосома , обладающая собственной центромерой )
дочерние хромосомы с помощью сокращения микротрубочек веретена деления расходятся к противоположным полюсам клетки

Расхождение хромосом осуществляется быстро и всех одновременно , как « по команде » , участки хромосом , связанные с центромерами , движутся быстрее , чем их концы , в результате хромосомы изгибаются в виде шпилек , концы которых повёрнуты в сторону экватора клетки ) ;

происходит строго равномерное разделение хромосом по полюсам клетки ; в это время в клетке находится два диплоидных набора хромосом , т.к . количество хромосом определяется числом центромер ( формула клетки 4n4c по 2n2c у полюсов )

Телофаза

происходят процессы обратные тем , которые наблюдались а профазе
деспирализация ( деконденсация ) хромосом , они становятся невидимыми в световой микроскоп
вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных цистерн ЭПС образуется ядерная оболочка
восстанавливается ядрышко ( дочерние ядра приобретают строение , сходное с интерфазным )
разрушается веретено деления
происходит цитокинез ( цитотомия ) – разделение цитоплазмы и её органелл с образованием двух дочерних клеток с идентичным набором хромосом ( клеточная формула дочерних клеток вновь становиться 2n2c ) ; при этом цитоплазма и клеточные компоненты распределяются между дочерними клетками неравномерно

в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь в области экватора , образуя перетяжку , разделяющую дочерние клетки

в клетках растений , начиная с внутренней области из сливающихся пузырьков комплекса Гольджи и ЭПС образуется клеточная мембрана , которая делит клетку на две дочерние
Продолжительность митоза от нескольких минут ( в яйцеклетках во время их дробления ) до нескольких часов ( в клетках корешка гороха – 150 – 170 минут ) ; с повышением температуры среды митоз ускоряется ; самые продолжительные профаза и телофаза ( в среднем около часа )

Главные события митотического цикла :

редупликация ( самоудвоение ) наследственного материала ( числа хромосом ) материнской клетки
равномерное распределение этого материала между дочерними клетками

В зависимости от митотической активности выделяют следующие ткани :

Стабильные ткани – клетки не делятся , количество клеточной ДНК постоянно , происходят только возрастные изменения ( клетки центральной и периферической нервной системы )
Растущие ткани – ткани , в которых клетки существуют в течение всей жизни организма , но некоторые из них делятся , вызывая увеличение размеров органов ( ткани почек , желёз внутренней секреции , скелетная и сердечная мускулатура )
Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )

Биологическое значение митоза

Обеспечение дочерних клеток строго одинаковым с материнской клеткой количеством и качеством наследственной информации ( ДНК ) ,что обуславливает преемственность кариотипа и структурно-функциональной организации материнской клетки в ряду клеточных поколений

Обеспечивает увеличение числа клеток многоклеточного организма ( клеточный механизм роста и эмбрионального развития , компенсация гибели клеток , регенерация ) ; по мере индивидуального развития число клеток у взрослого человека увеличивается , достигая 10¹⁵ и остаётся потом постоянным
Бесполое размножение одноклеточных организмов
Нарушение митоза приводят к повреждениям структуры или числа хромосом в соматических клетках организма ( мутациям ) , что вызывает ряд наследственных хромосомных болезней ( часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках )

Биологический смысл всех процессов митотического цикла ( интерфазы и фаз митоза ) заключается в обеспечении технической возможности равномерного распределения наследственного материала материнской клетки ( ДНК ) между дочерними клетками

Старение и гибель клетеи

Большинство клеток раньше или позже начинает проявлять признаки старения и погибает . Эти процессы происходят на протяжении всей жизни организма и даже в эмбриональный период .

В стареющих клетках накапливается специальный пигмент « старения » , что является следствием ухудшения с возрастом выделения из клетки плохо растворимых веществ ( липидов , солей кальция и проч. ) . Происходят значительные изменения химизма клетки , что приводит к необратимому снижению прекращению функциональной активности всех жизненных проявлений клетки . Постепенно изменяется вязкость цитоплазмы , нарастает диффузия воды через клеточную мембрану , клетка набухает , происходит коагуляция белков клеточных органелл , митохондрии распадаются на гранулы , уменьшается объём ядра , оно фрагментируется и растворяется . Происходит аутолиз ( т. е. саморастворение ) тканей под действием внутриклеточных ферментов

Подсчитано , что организм взрослого человека ежедневно теряет 1 –2 % своих клеток в результате их гибели ( например клетки печени живут около 18 мес. , эритроциты – 4 мес. ) , однако погибающие клетки замещаются новыми ; считается , что все клетки организма человека обновляются приблизительно каждые 7 лет ( например , эпителий кишечника полностью обновляется каждые 7-8 дней ) ; это положение не распространяется на нервные клетки , которые функционируют на протяжении всей жизни организма

Амитоз ( прямое деления ядра клетки , простое деление )

Деление интерфазного ядра путём перетяжки ( ядро делится на две относительно равные части )
Накануне деления ДНК ядра реплицируется

Сохраняется морфология интерфазного ядра :

- сохраняются ядрышко и ядерная оболочка

- хромосомы не спирализуются и не выявляются в световой микроскоп

- не образуется ахроматиновое веретено деления

В результате цитотомии ( деления цитоплазмы ) распределение наследственного материала ( ДНК ) и клеточных компонентов между дочерними клетками осуществляется произвольно , неравномерно
Очень часто при амитозе происходит только деление ядра без цитотомии : в этом случае возникают двух- и многоядерные клетки ( такая двухъядерная или многоядерная клетка уже не делится митотически , через некоторое время она стареет и погибает )
Амитоз является самым экономичным способом деления , т. к. энергетические затраты при этом весьма незначительны
Клетка , претерпевшая амитоз , в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл , поэтому амитоз встречается , как правило , в клетках и тканях с ослабленной физиологической активностью , дегенерирующих , обречённых на гибель ( например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих , в клетках опухолей , при воспалении ) ; амитоз встречается у одноклеточных организмов ( деление вегетативного ядра инфузорий – макронуклеуса )
Амитоз встречается редко и может быть отнесён к неполноценному делению клеток

Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках кожного эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня картофеля , эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках
Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз )
К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется и образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии ) клеточная мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )

Эндорепродукция

Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки
В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2  10⁵ гаплоидных наборов ДНК
Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ; прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности органа
Различают эндомитоз и политению

Эндомитоз

При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз , но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной оболочки)
Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т. е. возникновению полиплоидных клеток
Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени

Политения

Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем )

Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь

Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых происходит транскрипция , т. е. синтез РНК )

Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт генов в хромосомах

Мейоз ( редукционное деление )

Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с материнской , числом хромосом в ядре

Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке

Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений

происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )

Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит только один раз в интерфазу I )

В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки

Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Интерфаза I

Аналогична интерфазе митоза :

- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )

запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )

Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )

Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки

Профаза I

Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом )
Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )

Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине

две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c
совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду
в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами

во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер

Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)

в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )
в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет

В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )

Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. .. личимы в световой микроскоп
Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . .. их конъюгация , или синапсис
Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )

- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми

- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками .. между гомологичными хромосомами )

Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра- .. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты

- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. .. который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. .. следовательности в молекуле ДНК )

- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК

- Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . .. сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )

Метафаза I

Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки

Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента

Анафаза I

Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )

На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )

В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )
Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )
Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2ⁿ , где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 2⁴= 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 2²³= 838 86 08
Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )

Телофаза I

Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
Цитокинез ( деление цитоплазмы )
Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению

Интерфаза II ( интеркинез )

Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )
Хромосомы часто не деспирализуются
Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )

Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )

Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )

Профаза II

Аналогична профазе митоза

Метафаза II

Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )
Клеточная формула - n2c

Анафаза II

Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой (хроматиды , обладающие собственной центромерой, называются дочерними хромосомами)

В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки

Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n однохроматидных хромосом (nc)

Телофаза II

Аналогична телофазе митоза

Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )
Цитокинез ( разделение клеток )
Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)

В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)

Blog

Сущность жизни

Содержание