Сущность жизни

Вид материалаДокументы

Содержание


Синтез АТФ в митохондрии клетки.
Пигменты хлоропластов
Протонная теория фотосинтеза
Подобный материал:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   49

Синтез АТФ в митохондрии клетки.


Фотосинтез

Фотосинтез это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО22О ) происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой ) энергии
  • Относится к реакциям анаболизма
  • В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях


Значение фотосинтеза ( космическая роль зелёных растений )
  • Впервые космическую роль зелёных растений и фотосинтеза отметил К. А. Темирязев ( 1843 - 1920 ) – выдающийся русский учёный - дарвинист , основоположник отечественной школы фитофизиологов
  1. Единственный процесс , приводящий к увеличению энергии в биосфере за счёт внешнего источника – Солнца ( преобразование электро-магнитой энергии Солнца в химическую энергию связей органических соединений )
  2. Единственный источник свободного кислорода на Земле , необходимый для дыхания аэробных организмов ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 200млрд. тонн свободного кислорода )



  • Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными , грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение вегетационного периода



  1. Формирование из кислорода озонового экрана , защищающего живые организмы от жёсткой ультрафиолетовой коротковолновой ( до 290 нм ) радиации , которая оказывает губительное действие на всё живое
  2. Формирование и поддержание газового состав вторичной атмосферы Земли
  3. Изъятие из атмосферы СО2 , избыток которого создавал «парниковый эффект » , и снижение температуры Земли до нынешних значений



  • Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около 3% запасов СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической деятельности )



  1. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд. – сахаридов )
  2. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию
  3. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растений и животных
  4. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере
  5. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )
  6. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете , обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции



  • У эукариот – фотоавтотрофов ( растений ) фотосинтез осуществляется в хлоропластах ( у фотосинтезирующих прокариот – в хроматофорах )
  • Фотосинтез происходит при участии пластидных пигментов , образующих фотосистемы – ФС ( квантосомы ) – элементарные функциональные структуры фотосинтеза
  • Пигменты и фотосистемы локализованы в системе внутренних мембран пластид ( мембраны тилакоидов гран хлоропластов ) между белковым и липидными слоями


Пигменты хлоропластов

Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра
  • В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины

Хлорофиллы
  • Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b ( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл )
  • Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул хлорофилла , что способствует улавливанию света
  • Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода

Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)
  • Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые кванты – 700нм (Р700) )

Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках
  • Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы
  • Выполняют вспомогательные функции
  1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия передаётся на хлорофиллу a
  2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету
  • От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску

Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях ( не содержат магния )
  • Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины , найдены в красных водорослях ( красные ) , фикоцианины , обнаружены у цианобактерий ( голубые ) и аллофикоцианины

Фотосистемы ( ФС , квантосомы )
  • Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез
  • Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран
  • Каждая фотосистема содержит :
  1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную фотохимическую работу )
  2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к длинноволновым – от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а700)
  • ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов электронно-транспортной цепи
  • ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель НАД Н2 )
  • Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )
  • Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой
  • Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория фотосистем »


Протонная теория фотосинтеза

Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап
  • Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I и ФС-II )
  1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле
  2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l -- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )

свет

Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН
  • Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :



ОН – l -- ОН
  • Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу




4ОН 2Н2О + О2
  1. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
  2. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях темновой фазы фиксации углерода
  3. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :

2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
  • Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2
  • АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы


Темновая фаза
  • Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте
  • В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества ( углеводов ) из неорганического (СО )
  • В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв
  • Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую фазу
  • В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов
  • Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер
  • Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :
  1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )
  • Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в органический в виде ФГК
  1. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией

3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2
  1. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы

3 С6 С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )

5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С35 и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+

  • В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений

энергия света

Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О


Схема механизма фотосинтеза

Световая фаза Темновая фаза


3 С6 С6Н12О6

НАДФ+

С3





НАДФ Н2 С5 СО2

С3 Цикл

НАДФ+ Кальвина

Строма

хлоропласта Н+ АДФ С6

Ф

3

Н+

Свет

Свет е-- е-- е-- Н+

Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)

Феридоксин

Мембрана АТФ-синтетаза

тилакоида е-- + Цитохромы Н+

граны Хл Хл Н+



ФС II ФС I Н+ протонный канал



Н+ Н+ Н+ Н+ Н+

Н2О Н+ + ОН-- фотолиз воды




е-- 4 ОН О2 + 2Н 2О

Теория фотосистем
  • Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ
  • При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень , при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )
  • В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного ( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого недостаточно
  • Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и может быть направлен по двум разным путям :
  1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I , при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез АТФ – циклическим фосфорилированием
  2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида , при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к переносчику НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )
  • На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе хлоропластов



Световая фаза в фотосистемах

Р430

Повышение 2е--

энергетического

уровня Ферридоксин

Q

НАДФ+

Цитохромы 2Н+ НАД Н2

--

-- Темновая фаза


Реакционный центр

-- Р700

Антенные

молекулы


Фотосистема I Фотоны света


Реакционный центр

Р680



--+ +1 \ 2О2

Антенные

молекулы

Фотолиз Н2О

Фотоны света Фотосистема II


Бактериальный фотосинтез
  • Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )
  • Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или фотовосстановлением
  • Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода


6СО2 + 12Н2S + свет = С6Н12 О6 + 12S + 6Н2О
  • Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серой кислоты , сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул ; далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода , который окисляется серобактериями до свободной серы ( или серной кислоты ) , образующей в почве доступные для растений сульфаты