Сущность жизни

Вид материалаДокументы

Содержание


Мембранные органеллы клетки
Клеточное ядро ( ядерный аппарат )
Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации
Центр управления обменом веществ
Наружная мембрана
Функция кариоплазмы
Уровни компактизации ДНК
Гетерохроматические участки
Эухроматические участки
Первичную перетяжку
Правило парности хромосом
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   49
Часть центриолей формируют у основания ресничек и жгутиков базальные тельца ( без центриолей не образуются реснички и жгутики )
  • В неделящихся клетках локализуются в центросфере , а в период деления расходятся к полюсам клетки , образуя ось деления и направление разрастания дочерних клеток

    Функции центриолей : 1. Образование микротрубочек ( центр организации микротрубочек ) цитоскелета ( см. цитоскелет )

    2.Формирование веретена деления , разделяющего хроматиды ( хромосомы ) в анафазе митоза

    3.Образование ресничек и жгутиков ( движение клеток )

    Рибосомы
    • Самые мелкие клеточные органеллы диаметром около 20 нм
    • Число рибрсом в цитоплазме живых клетрк весьма велико ( в обычной бактериальной клетке до 10 000 рибосом , а в эукариотических клетках в несколькораз больше ; наибольшее их количествобонаруживается там , где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка , - в меристематических , зародышевых , регенерирующих клетках и органах
    • Различают ( по химическому составу , размерам и месту расположения в клетке ) :
    • Прокариотные , эукариотные , митохондральные ( локализованы в матриксе митохондрий ) , хлоропластные ( располагаются в строме хлоропластов )
    • Из- за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют ( образуют отдельную фракцию ) последними среди всех органелл ( рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100 000 g в течение 1–2 ч)
    • Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом , которые были названы 70S- и 80S- рибосомами ( 70S-рибосомы обнаружены у прокариот , а у эукариот в митохондриях и хлоропластах , что указывает на родство этих эукариотических органелл с прокариотами ; 80S- рибосомы ( более крупные ) локализованы в цитоплазме эукариотических клеток )
    • S ( сведберг ) – константа седиментации в единицах Сведберга ; коэффициент седиментации характеризует скорость осаждения частиц при ультрацентрифугировании , чем выше число S , тем выше скорость сидементации
    • Рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру субъединиц – большой и малой ( большая в два раза превышает размеры малой ) ; в клетке рибосомы находятся обычно в диссоциированном на большую и малую субъединицы состоянии и объединяются только в момент выполнения функции ( обладают способностью к самосборке )
    • Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки , а большая напоминает ковш ( солжная трёхмерная структура )
    • По химическому составу рибосомы предствляют собой сложный комплекс белков и р-РНК ( рибонуклеопротеиновая частица – РНП ) ; р-РНК играет роль каркаса , который облеплен белками , кроме того рибосомы содержат магний
    • Рибосомы 70-S ( прокариотные ) состоят на 2\3 из р-РНК и на 1\3 из белка , химический состав рибосом эукариот – 80-S состоит из примерно равных по ( массе ) количеств р-РНК и белка
    • Белковый состав рибосом гетерогенен ( белки большой и малой субъединиц резко отличаются по аминокислотному составу и молекулярной массе
    • У эукариот малая субъединица содержит одну молекулу р-РНК , которая связана примерно с 30 различными белками
    • Большая субъединица состоит из трёх молекул р-РНК , которые соединены с более чем 40 белками
    • В рибосомах прокариот присутствуют три молекулы РНК ( из них две в большой субъединице )
    • В субъединицах выделяют два участка ( белковых активных центра ) – А-сайт ( аминоацильный центр и П-сайт ( пептидный центр ) , образующие её функциональный центр
    • Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование пептидной связи
    • В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
    • В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук , образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )
    • Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков



    Мембранные органеллы клетки
    • Представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки ( компартаменты ) , содержимое которых отделено мембраной от цитозоля

    Клеточное ядро ( ядерный аппарат )
    • Ядро эукариот – двумембранная структура ; большинство клеток имеют одно ядро шаровидной или яйцевидной формы (есть ядра с серповидной , лопастной и другой формы) , однако есть клетки с двумя (клетки печени) и более ядрами , многоядерные ( многие протисты , водоросли , низшие грибы , млечные сосуды растений , поперечнополосатые мышечные волокна ) и безъядерные ( зрелые эритроциты млекопитающих , ситовидные трубки флоэмы цветковых)

    Функции ядра ( определяются локализованной в ядре ДНК )
    1. Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации ( информационный центр клетки ) , определяющей все признаки данной клетки и всего организма ( генетическая информация закодирована в форме генов , совокупность которых сосредоточена в ДНК ; ядро содержит практически всю ДНК клетки )
    • Центр управления обменом веществ т. к. образующаятс на генах ДНК и-РНК определяет , какие белки и ферменты и в какое время должны синтезироваться на рибосомах ( при удалении ядра из клетки , она как правило , быстро погибает )
    • Передача наследственной генетической информации дочерним клеткам в процессе деления

    2. Синтез всех видов РНК и образование рибосом

    Структурные компоненты ядра
    • Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является крупнейшей клеточной органеллой )
    • Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки
    • Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение амёбоидного типа )
    • Включает следующие структурные компоненты :

    Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )
    • Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной
    • Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети ( ЭПС ) , являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и может быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны отличаются друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться за счёт мембран ЭПС
    • Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС
    • В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных пор ( до 106 в сперматозоиде )
    • Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и липиды птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной оболочки
    • Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и частично из фрагментов старой ядерной оболочки
    • Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ; белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
    • Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и образовании порового комплекса

    Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
    • Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
    • Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы , нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
    • Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
    • Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму , образуя хромосомы )
    • Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина

    Хроматин – специфически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры лежащие в кариоплазме
    • Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в интерфазном ядре )
    • Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми ( специфические белки-регуляторы )
    • В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
    • Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами – линкеры
    • Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от состояния хроматина выделяют :

    Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к транскрипции и реализации генетической информации

    Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК

    Ядрышко
    • Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )
    • В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов
    • В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов
    • Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК – ядрышковый организатор ( ЯО )

    Функции ядрышка
    • Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
    1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
    • В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка
    • Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования



    Хромосомы ( гр. chroma – цвет , soma – тело )
    • Наиболее важные структурные компоненты ядра
    • Хромосомы животных и растений образуются в процессе конденсации ( спирализации ) динуклеопротеина ( ДНП ) хроматина , в результате чего происходит компактизация ДНК

    Уровни компактизации ДНК
    • Первый уровень – нуклеосомный – образует структуру нуклеосомной нити в виде « бусинок на нитке » , при этом происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз ( образует интерфазный хроматин )
    • Второй уровень – нуклеомерный , где идёт объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы
    • Третий уровень – хромомерный , где нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли , соединённые скрепками из негистоновых белков
    • Четвёртый уровень – хромонемный ( хроматидный ) – образуется за счёт сближения в линейном порядке хромомерных петель с образованием хромонемной нити ( хроматиды )
    • Пятый уровень – хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы ( или хроматиды ) ; в результате всех уровней компактизации хромосомы уплотняются и укорачиваются в 500 раз
    • Хромосоы могут находиться в двухструктурно-функциональных состояниях : в конденсированном ( спирализованном ) и деконденсированном ( деспирализованном ) . В неделящихся клетках хромосомы деконденсированны не видны в световой микроскоп и обнаруживаются в виде глыбок и гранул хроматина - это их рабочее состояние ( чем более диффузен хроматин , тем интенсивнее в нём синтетические процессы ) . Ко времени деления клетки происходит конденсация ( спирализация ) хроматина и хромосомы становятся хорошо заметными в световой микроскоп
    • Каждая хромосома содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК ( наиболее крупные молекулы ДНК имеют длину несколько сантиметров ) , гистоновые основные и негистоновые кислые белки , немного РНК ионы , фосфолипиды , гормоны , полисахариды , минеральные вещества – ионы Са2+, Мg2+ , а также фермент ДНК полимеразу , необходимый для репликации ДНК .
    • Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 : 0,1 : 0 ,01
    • Морфологию хромосомы лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации – в метафазе митоза ( клеточного деления )
    • На различных участках одной и той же хромосомы спирализация , компактность её основных элементов неодинакова , с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы :
    • Гетерохроматические участки ( состоящие из гетерохроматина ) – интенсивно воспринимают красители , даже в период между делениями клетки остаются компактными , интенсивно спирализованными , видимыми в световой микроскоп ; гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию и не участвует в синтезе белка ( потеря участков гетерохроматина не отражается на жизнедеятельности клетки ) ; занимают одни и те же участки в гомологичных хромосомах и обуславливают характерную для каждой хромосомы поперечную исчерченность ( чаще составляют участки , прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосомы )
    • Эухроматические участки ( состоят из эухроматина ) – слабо окрашивающиеся , деконденсирующиеся в период между делениями клетки и становящиеся невидимыми ; эухроматин содержит в себе гены , определяющие синтез белков , ферментов , РНК и жизнедеятельность клетки
    • Хромосомы во время деления клетки , в период метафазы имеют форму ниточек , палочек и т. д. В метафазных хромосомах выделяют :
    • Первичную перетяжку – утончённый неспирализованный участок , делящий хромосому на два плеча ; в ней расположена центромера ( кинетохор ) – пластинчатая структура в виде диска , связанная с с телом хромосомы тонкими фибриллами , к которой при делении клетки прикрепляются нити веретена деления , разводящие хромосомы к полюсам . Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно , оно обуславливает форму хромосом , в зависимотси от места расположения центромеры различают три основных типа хромосом :
    • Метацентрические ( равноплечие ) – имеют плечи равной величины
    • Субметацентрические ( неравноплечие ) – плечи неравной величины – короткое и длинное
    • Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём
    • Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно плечо , а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)
    • Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам « слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность
    • Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в виде длинных тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки ( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и 21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )
    • Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число , размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )

    Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные особенности хромосом
    • Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по происхожлеению видов . Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному какому-то виду организмов
    • Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )
    • Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского
    • Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены , кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом
    • В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению ) при делении клеток – правило непрерывности хромосом
    • В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ; количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как
    • В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается n ( соответственно количество ДНК - )
    • При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2
    • При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых хромосом , или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее название аутосом ( так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )