Сущность жизни

Вид материала

Документы

Содержание Мононуклеотиды : АТФ , АДФ , АМФ Аденин рибоза р ~ р ~ р АТФ образуется из АМФ или АДФ и неорганических фосфатов ( Н Клеточные структуры и их функции Клеточные мембраны Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки 1 . Переферические ( поверхностные ) 2 . Интегральные ( погружённые ) 3 . Сквозные интегральные Функции мембранных белков Физико – химические особенности клеточных мемебран Образование и поддержание разности электрических потенциалов Пассивный транспорт Активный транспорт Осмотическое давление Эндоцитоз и экзоцитоз Межклеточные контакты Функции симпласта Коллоидные растворы Среда для протекания метаболических процессов ... Полное содержание

Подобный материал:

• В. П. Крючков Рассказы и пьесы, 957.62kb.
• Тематическое планирование курса «Обществознание», 10-11 классы, 470.24kb.
• Мировоззрение, его сущность, роль в жизни людей, 1231.6kb.
• Экзаменационные вопросы по философии, 16.84kb.
• Г. А. Василевич, доктор юридических наук, профессор сущность конституции, 68.32kb.
• Мы представляем фрагменты книги ш. А. Амонашвили «школа жизни» (М.: Издательский дом, 882.19kb.
• Прогнозирование и планирование: основные понятия, сущность и сфера применения. Изучив, 994.42kb.
• Программа для поступающих на направление подготовки магистратратуры 080200 «менеджмент», 256.74kb.
• Размножение и индивидуальное развитие организмов, 44.8kb.
• Закономерности возникновения жизни в космосе., 3156.97kb.

Мононуклеотиды : АТФ , АДФ , АМФ

• Соединения , молекулы которых представлены одним нуклеотидом
  
• Широко распространены в живой природе и играют огромную роль в энергетическом обмене клетки
  

АТФ ( аденозинтрифосфорная кислота )

• содержится во всех клетках в растворимой фракции цитоплазмы ( гиалоплазме ) ,митохондриях , хлоропластах , ядре
  
• молекула представляет собой один нуклеотид :
  

• содержит единственное азотистое основание - аденин
  

• в качестве сахара ( пентозы ) - рибозу
  

• включает три остатка фосфорной кислоты ( Н₂ РО₄ ) --- Р
  

АДЕНИН РИБОЗА Р ~ Р ~ Р

• связь между остатками фосфорной кислоты называется макроэргической ( обозначается значком ) ; в АТФ имеется две таких связи
  

• молекула АТФ имеет подвижную неустойчивую структуру и легко отщепляет остатки фосфорной кислоты под действием фермента АТФ – азы ( гидролиз АТФ )
  
• при гидролитическом отщеплении концевой молекулы фосфорной кислоты и разрыве ( гидролизе ) макроэргической связи освобождается 40 кдЖ энергии ( АТФ при этом превращается в АДФ - аденозиндифосфорную кислоту , которая имеет одну макроэргическую связь )
  

• при отщеплении от АДФ ещё одной молекулы фосфорной кислоты путём гидролиза второй макроэргической связи получается АМФ - аденозинмонофосфорная кислота ( входит в состав всех РНК ) и высвобождается ещё 40 кдЖ
  

Схема гидролиза АТФ

АТФ + Н₂О = АДФ + Н₃РО₄ + 40 кдЖ

АДФ + Н₂О = АМФ + Н₃РО₄ + 40 кдЖ

• соединения , обладающие связями , при разрыве которых выделяется много энергии , называются макроэргами (АТФ - единственный универсальный макроэрг для всех организмов )
  
• другие нуклеотиды - Г , Ц , У , Т - монофосфаты - также могут присоединять остатки фосфорной кислоты и превращаться в ди- и трифосфаты - макроэрги ( энергия отщепления от трифосфата макроэргического фосфора используется для соединения их в полинуклеотиды
  

Функции АТФ

• универсальный источник энергии для всех видов клеточной активности ( эндотермические процессы в клетке и организме )
  
• аккумулятор клеточной энергии , выделяющейся при дыхании ( окислении органических веществ на митохондриях )
  
• энергетический посредник между источником энергии в клетке ( дыхание ) и её потребителями ( эндотермические процессы в клетке и организме )
  

Синтез АТФ

• Основной синтез АТФ осуществляется в митохондриях и хлоропластах
  
• АТФ образуется из АМФ или АДФ и неорганических фосфатов ( Н₃ РО₄ ) за счёт энергии , освобождающейся при окислении органических веществ на митохондриях и в процессе фотосинтеза (этот процесс называется фосфорилированием )
  

• около 50 % энергии , выделяющейся при расщеплении углеводов , жиров и белков идёт на синтез АТФ , остальные 50 % рассеивается в виде тепла и теряется
  

• при этом для образования каждой макроэргической связи затрачивается не менее 40 кдЖ \ моль АТФ , которая в них и аккумулируется
  

АМФ + Н₃РО₄ + 40 кдЖ = АДФ + Н₂О

АДФ + Н₃РО₄ + 40 кдЖ = АТФ + Н₂О

• образовавшаяся АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те участки клетки , где возникает потребность в энергии
  

• основное значение процессов дыхания и фотосинтеза определяется тем , что они поставляют энергию для синтеза АТФ
  

• АТФ чрезвычайно быстро обновляется ( каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается 2400 раз в сутки , т.ч. продолжительность её жизни менее 1 минуты )
  

Функции мононуклеотидов

• Строительная - из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот
  
• Энергетическая - АТФ , АМФ ( см . выше )
  
• Регуляторная - ц АМФ ( циклический АМФ ) осуществляет связь между гормонами и внутриклеточными ферментами , регулируя активность последних
  
• Каталитическая - нуклеотиды являются предшественниками ряда витаминов (тиамин , фолиевая кислота , В₁₂ и т . д . ) , выступающих в роли коферментов
  

Динуклеотиды : НАД и НАДФ

• Молекула состоит из двух нуклеотидов , соединяющихся путём реакции конденсации фосфодиэфирной связью ( прочная ковалентная связь , придающая стабильность молекуле )
  
• Содержатся в клетках всех живых организмов , что говорит о единстве путей метаболизма в живой природе
  

НАД (никотинамиддинуклеотид )

• первый нуклеотид - амид никотиновой кислоты т . е . никотинамид ( или витамин РР ) с сахаром рибозой и фосфатом
  
• второй нуклеотид - АМФ
  

Р АМФ

Витамие РР

( Никотинамид ) Рибоза


НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )

• отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида ( ортофосфат ) для соединения с ферментами
  

Функции динуклеотидов

• типичные коферменты: в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от одного фермента к другому (в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме -НАД⁺ , а НАДФ - в восстановленной )
  
• в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при этом
  
• участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н ^о и l ^о )
  

Структурная организация клетки

Методы исследования строения и функций клетки

I . Микроскопические методы

• применяется для исследования строения клетки и её органоидов
  
• позволяют эффективно исследовать живые , не фиксированные или слегка окрашенные клетки
  
• главным методическим приёмом является визуальное наблюдение , в том числе их прижизненное (витальное ) исследование
  
• используются объективные методы регистрации клеточного строения : микрофотографирование , цитофотометрию , микроспектрофотометрию , микрокиносъёмку и др .
  

Виды микроскопии :

1 . Световая микроскопия

• осуществляется в лучах видимого спектра
  
• даёт увеличение около 3000 раз
  

• люминесцентная ( флоуресцентная ) микроскопия - препараты освещают сине - фиолетовыми лучами
  

- применяют спецефические красители флоурохромы

- вызывает свечение ( флоуресценцию ) многих органических веществ клетки ( пигментов , витаминов алкалоидов , дубильных и других высокомолекулярных соединений )

- при исследовании флоуресцирующих препаратов обнаруживают детали и тонкости строения , недоступные обыкновенной микроскопии

• ультрафиолетовая микроскопия - рассматривание препарата в ультрафиолетовых лучах
  
• интерференционная микроскопия
  
• фазово - конирастная микроскопия
  
• поляризационная микроскопия , а также их сочетания и модификации
  

• для большей контрастности и чёткости отдельных клеточных структур применяют прижизненное окрашивание фиксированных препаратов спецефическими красителями ( фуксином , метиленовым синим , пиронином , гематоксилином ) , которые избирательно адсорбируются органоидами , что облегчает их обнаружение и исследование
  

2 . Электронная микроскопия

• электронный микроскоп изобретён в 30 - х годах XX в. , даёт увеличение до 10⁶ раз
  
• применим только к фиксированным клеткам ( фиксатор убивает клетку , но не вызывает грубых изменений структур ; под действием фиксатора вещества клетки переходят в нерастворимую форму
  
• в основе действия лежит просвечивание пучком электронов тончайших , обработанных электронопоглощающими и одновременно фиксирующими соединениями или напылённых парами металлов срезов и фиксация микропрепаратов в сильно увеличенном виде на специальный экран или фотопластинку
  
• применяется для исследования субмикроскопического строения клеток и органелл
  

3. Электронная растровая эмиссионная ( сканирующая ) микроскопия

• даёт возможность получать трёхмерную ( обьёмную ) картину изображения поверхности срезов и целого объекта
  

4. Микрохимические ( цитохимические ) методы

• применение специальных цветных реакций непосредственно в клетке
  
• служат для определения локализации и количественного содержания отдельных химических веществ
  

5. Биохимические методы

- дают возможность получения индивидуальных химических соединений и отдельных органелл

• метод дифференциального центрифугирования - различные клеточные органеллы и включения имеют различную плотность , поэтому при очень быстром вращении ( до 60 тыс. об \ мин ) в специальном приборе - ультрацентрифуге - органеллы тонко измельчённых клеток выпадают в осадок из раствора , располагаясь слоями в соответствии со своей плотностью ( более плотные компоненты осаждаются при более низких скоростях центрифугирования ) . Эти слои разделяют и изучают отдельно
  
• хроматографическое разделение смесей
  
• электрофорез
  

6. Биофизические методы

• метод меченых атомов - замена в молекуле одного из атомов соответствующим радиоактивным изотопом ( ³ Н , ³² Р , ¹⁴ С ) - радиоактивная метка ( не отличается по химическим свойствам , зато легко регистрируется счётчиком при перемещениях в результате химических превращений ) ; позволяет установить последовательность этапов , продолжительность во времени , зависимость от условий биохимических процессов , происходящих в живой клетке
  
• изотопный анализ
  
• регистрация биоэлектрических потенциалов с помощью электрофизиологической аппаратуры
  
• хемилюминесценция
  
• математическое моделирование
  

- исследуется функционирование мембран , функции органоидов , механизмы возникновения и проведения возбуждения , возникновение мышечного сокращения , биофизические особенности клеток и др

7. Микрохирургические методы

• применяется для генетических , эмбриологических и физиологических исследований , для извлечения частей клетки и их последующего биохимического анализа
  
• микрооперации производятся с помощью прибора микроманипулятора и при большом увеличении микроскопа ( пересадка ядер , хлоропластов , слияние протопластов , пересадка фрагментов зародышевых слоёв зиготы , гибридизация соматических клеток и др .)
  

8. Метод культуры клеток и тканей

• выращивание выделенных из организма клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах
  
• культура клеток и тканей - модель для изучения процессов формирования органелл , депонирования запасных органических соединений , роста клеточных оболочек , биосинтеза физиологически активных веществ и т . п .
  

9. Рентгеноструктурный анализ

• основан на дифракции рентгеновских лучей при прохождении через вещества с упорядоченной структурой ( лежит в основе расшифровки структуры ДНК , гемоглобина , миоглобина , коллагена и др . биологических веществ
  

Клеточные структуры и их функции

Общий план строения эукариотической клетки

Клетка

Плазматическая мембрана Цитоплазма ( протопласт ) Ядро

( плазмолемма )

цитозоль ( гиалоплазма ) немембранные компоненты

мембранные компоненты

одномембранные двумембранные

( вакуолярная система )


Клеточные мембраны

• представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой ( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
  

Строение мембран

• Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
  

• Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
  
• Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а гидрофильные головки - наружу
  

• мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
  

• с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )
  

• липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и катионообменные свойства мембран
  
• создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае неблагоприятных электрических условий
  

• Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70 % от всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
  

• выделяют три типа мембранных белков
  

1 . Переферические ( поверхностные )

* гидрофильны

* располагаются на поверхности мембраны

* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов

* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны

* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров

2 . Интегральные ( погружённые )

* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками липидов ( могут свободно в нём перемещаться )

* гидрофобны

* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке , образуя ферментативные конвейеры

3 . Сквозные интегральные

* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный слой т. к. полярны )

* размер пор около 8 А⁰

• Липидный слой определяет основные структурные особенности мембран , а белки - её функциональность
  
• Наружная и внутренняя поверхность мембран не идентичны по составу липидов и белков , расположению комплексов с углеводами ( только на наружной стороне ) , т . е . плазмолемма ассиметрична
  

Функции мембранных белков

1 . структурные белки обуславливают строение мембраны

2 . рецепторная - участвуют в распознавании и присоединении веществ

3 . антигенная - определяют специфику поверхности мембраны и её взаимодействие с окружающей средой

4 . ферментативная - катализ метаболических процессов , изменение окружающего субстрата

5 . транспортная - образование пор , перенос веществ через мембрану , транспорт электронов


Физико – химические особенности клеточных мемебран

1. Избирательная ( дифференциальная ) проницаемость – поступление в клетку адекватного её потребностям количества и качества веществ
   

• Благодаря этому в клетке создаётся и поддерживается соответствующая концентрация ионов и осуществляются осмотические явления )
  
• Некоторые мембраны пропускают только молекулы растворителя , задерживая все молекулы или ионы растворённого вещества – полупроницаемость мембран
  

2. Наличие разности электрических потенциалов по обе стороны мембраны (электрического заряда )
   
3. Находится в постоянном волнообразном колебательном движении
   
4. Способность к самосборке после разрушающего воздействия определённой интенсивности – регенерация ( репарация )
   
5. Мембраны разных типов клеток существенно различаются по химическому составу , содержанию белка , гликопротеинов и липидов
   

• Различают два типа мембран : плазматическую ( плазмолемму ) и внутреннюю (отличаются по химическому составу и свойствам )
  

Плазматическая мембрана

• характерна для всех клеток про - и эукариот ( имеет толщину около 75 А⁰ )
  
• химический состав плазматической мембраны , покрывающий растительные и животные клетки , практически одинаков
  
• имеет ассиметричное строение : на наружной стороне её пасположены комплексы белков с углеводами ( гликопротеины ) и полисахаридов с липидами ( гликолипиды ) отсутствующие на цитоплазматической стороне )
  
• снаружи сплошным слоем покрыта полисахаридным комплексом из ветвящихся молеку полисахаридов, связанных с мембранными белками и липидами ( гликопротеины и гликолипиды ) , который называется гликокаликс ( надмембранный комплекс клеток животных )
  

Гликокаликс

• Находится в непосредственном контакте с внешней средой
  
• Характерной особенностью гликокаликса являетсявысокая скорость обновления составляющих его макромолекул , что обуславливает большую функциональную и филогенетическую ( эволюционную ) пластичность клеток и возможность генетического контроля адаптаций к условиям среды
  

Функции гликокаликса :

1 . связь клетки с окружающей средой

2 . антигенная ( распознавание и сцепление клеток друг с другом , дифференцировка тканей , формирование иммунного ответа )

2 . рецепторнвя ( паолучение и преобразование химических сигналов из окружающей среды , комплемент с гормонами , рецепторы тканевой несовместимости )

• сахара , таким образом , могут функционировать как информационные молекулы аналогично белкам и нуклеиновым кислотам
  

3 . адсорбция гидролитических ферментов микроворсинок тонкого кишечника и фагоцитоз пищевых комочков ( пристеночное пищеварение )

4 . создание отрицательного заряда на мембране ( эритроциты ) , препятствующего их слипанию (агглютинации )

5 . маркеры , придающие спецефичность и индивидуальность поверхности клеток

6 . регуляция транспорта молекул

• имеет спецефический комплекс белков не идентичных с обеих сторон мембраны
  

Внутренние мембраны

• имеются только в эукариотических клетках
  
• не являются производными плазмолеммы
  
• значительно тоньше плазматической , т . к . содержат мало углеводов ( не имеют гликокаликса )
  
• формируют клеточные органоиды - в этом состоит их главная функция
  
• симметричны по химическому составу и структуре
  
• имеет спецефические комплексы белков ( отличные от белков плазмолеммы )
  
• занимают около 50% объёма клетки
  

Функции мембран

1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты , мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
   
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
   
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
   
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички жгутики , отростки нейронов и т. п. )
   

5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) - компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным , реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )

6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных для живой клетки ( гомеостаза )

7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз, фагоцитоз, пиноцитоз )

8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )

9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне плазмолеммы ( электрический заряд )

10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов

11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей - место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки

12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих « узнаванию » клетками друг друга

13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей

14. Энерготрансформирующая – участие в энергетических процессах пробразования энергии в ходе фотосинтеза , дыхания

15. Обуславливают физио-химические особенности и биологические свойства ( функции ) всех известных органелл )


Транспорт веществ через мембрану

• Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) , необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ - « сырья » для образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки токсичных отходов ,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов , необходимых для нервной и мышечной активности
  
• Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный транспорт - диффузия и осмос , активный транспорт и эндо - или экзоцитоз
  

• аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )
  

Пассивный транспорт

Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )

• осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой ( через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие гидрофильные молекулы ; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные молеклы - этанол , мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы малы и не заряжены )
  
• протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются
  
• скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна , тем быстрее она будет диффундировать через мембрану )
  
• осуществляется с минимальной затратой энергии
  
• может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по своему градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)
  
• различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую
  

Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия специальных веществ - переносчиков

Облегчённая диффузия

• происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )
  

• в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны
  

• переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь обратно либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной проницаемости мембран )
  

• если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в противоположном , такой процесс носит название обменной диффузии
  

• путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты моносахариды , нуклеотиды
  

• Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану , образуя канал )
  

Активный транспорт

• Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента ( из области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт ионов - это их перемещение против электрохимического градиента
  
• Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков , работающих по принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ; присутствуют практически во всех типах мембран
  

• Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию , открывают специфические каналы для переноса определённых молекул
  

• Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия АТФ , до 25% всей энергии клетки )
  
• Однонаправленное движение ( необратимо )
  
• В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание в тонком кишечнике продуктов пищеварения
  
• Примером активного транспорта является работа т. н . натрий - калиевого насоса ( лучше всего изучен )
  

Калий – натриевый насос

• В плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки ; обычно он сопряжён с калиевым насосом , активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим его в клетку
  

• Насос – это особый белок – фермент ( К⁺- Nа⁺- АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ; с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий
  
• Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа⁺ из клетки на каждые два иона К⁺ в клетку ( в результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой животной клеткой )
  
• Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде , заряженной положительно
  
• Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку
  
• Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание сахаров и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение клеточного объёма ( осморегуляция ) и проч.
  

Осмос

• Особый вид диффузии
  

Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах растворителем служит вода )

Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества

Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества

• Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану с избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут изотоническими )
  

• При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ; вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды )
  
• В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию растений
  

• Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех организмов гипотонична
  

Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )

• Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде ( например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды ( клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное на клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки - давление клеточной оболочки )
  
• По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю ( Р – Т = О ) и поступление воды в клетку прекращается
  

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов , полинуклеотидов и т. д. )

• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
  

• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью мембраны и подвижностью циитоплазмы )
  

Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых клеток и их частей )

• При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами , например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой ( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )
  

Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)

Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )

• В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму
  

• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) , транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
  

Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов , гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных частиц и т. д. )

• Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку
  

Межклеточные контакты ( взаимодействия )

• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
  
• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов
  
• Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :
  

1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )
   
2. Соединение типа « замка » - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт напоминает плотный шов )
   
3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )
   

• наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их деления )
  

• функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт ( единая система цитоплазмы множества клеток )
  

Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц передача биопотенциалов и другой информации )

4. Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)
   

Цитоплазма

• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные органеллы и включения
  

Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )

Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть клетки )

• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
  
• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
  

• Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты , нуклеотиды , витамины и растворённые газы
  
• Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения , белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )
  

Коллоидная система цитоплазмы

• Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из золя в гель и обратно )
  
• Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных частиц )
  

Функции цитозоля

1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
   
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно- функциональный комплекс
   
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот некоторых аминокислот , нуклеотидов
   
4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. )
   

Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических реакций , выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной способ )

5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность , амёбоидное движение , деление клетки
   
6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов
   
7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и внутренних факторов )
   
8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость
   
9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ
   
10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков
    
11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы )
    

• Цитозоль содержит развитую сеть белковых нитей – филаментов , образующих в цитоплазме цитоскелет
  

Цитоскелет

• Заполняет всё пространство между ядерной оболочкой и плазмолеммой ( присутствует только в клетках эукариот ) ; подвижная изменяющаяся структура
  
• Выделяют три типа филаментов : микрофиламенты , промежуточные филаменты и микротрубочки
  

Микрофиламенты

• Нити диаметром 6 нм , состоящие из глобулярных молекул белка актина и реже миозина ( 10 –15 % общего количества клеточного белка ) , которые в присутствии АТФ соединяются в длинные цепи ( каждая нить состоит из двух переплетающихся цепей )
  
• Цепи полярны – они удлинняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении актиновых глобул с другого ( их сборка и разрушение идут непрерывно в подвижных клетках )
  
• Отдельные нити с помощью дополнительных белков могут сливаться и образовывать плотную сеть – актиновый гель
  
• Сеть микрофиламентов располагается под плазмолеммой , в псевдоподиях
  

Функции микрофиламентов :

1. Образование выростов цитоплазмы , аксонов нейронов , микрошипов , микроворсинок ( до 1000 в клетках кишечного эпителия , что увеличивает всасывающую поверхнеость ) , ложноножек (псевдоподий )
   
2. Определяют специфическую форму и элластичность клеток ( например , в эритроцитах )
   
3. Участвуют в передвижении клеток по субстрату и отдельных структур внутри клетки
   
4. Проникновение питательных веществ в клетку в результате эндоцитоза и экзоцитоза
   
5. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе механизма мышечного сокращения
   
6. Образование защитного сократительного кольца при цитотомии ( повреждении ) животных клеток и образование перетяжки при делении клеток животных
   

Промежуточные филаменты ( микротрабекулы )

• Нити 2 -3 нм в диаметре , образованные фибриллярными белками разного состава в разных клетках
  
• Располагаются преимущественно вокруг ядра клетки , образуя сеть (в местах пересечения или соединения концов трабекул сети располагаются хромосомы
  
• Микротрабекулярная система очень динамична , быстро распадается и вновь собирается при изменении условии , например , температуры
  

Функции : 1. Образование каркаса клетки и движение клетки

2. Связь внутриклеточных компонентов : микротрубочек , органелл и плазмолеммы

2. Основа клеток эпидермиса кожи хордовых животных ( состоят из белка кератина )
   

• По мере накопления кератиновых нитей клетки ороговевают и слущиваются , а в некоторых случаях превращаются в волосы , ногти , когти , чешуйки и другие производные эпидермиса кожи
  

Микротрубочки

• Немембранные полые цилиндрические неразветвлённые органеллы диаметром около 24нм , толщиной стенки 5нм и в длину несколько микрометров ( располагаются вдоль продольной оси клетки )
  
• Построенны из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина
  
• Быстро растут и укорачиваются путём добавления или отсоединения субъединиц ( рост ингибируется некоторыми химическими веществами , например колхицином ) ; сборка возможна лишь при наличии матрицы – центра организации микротрубочек ( роль матрицы выполняют центриоли клеточного центра , базальные тельца ресничек и жгутиков , центромеры – кинетохоры в областипервичной перетяжки хромосом ) в присутствии ионов Мg ²+ , АТФ в кислой среде
  
• Параллельно расположенные микротрубочки способны скользить относительно друг друга при наличии ферментов , расщепляющих АТФ
  

Функции микротрубочек

1. Определяют и поддерживают форму клетки в процессе её дифференцировки ( при повреждении системы микротрубочек все клетки принимают сферическую форму )
   
2. Фиксация клеточных органелл и их взаимное расположение в объёме клетки
   
3. Координируют взаимодействие компонентов цитоскелета при изменении формы клетки
   
4. Перемещение клеточных органелл ( микротрубочкинаправляют их как по рельсам )
   
5. Образование веретена деления при митозе и расхождение хромосом к полюсам клетки
   
6. Участвуют в образовании и функционировании ресничек и жгутиков ( взаимное скольжение при этом сопровождается изгибанием ) ; движение протист и сперматозоидов
   

Немембранные органеллы клетки ( реснички, жгутики, клеточный центр, рибосомы )

Опорно – двигательная система клетки

• Состоит из микрофиламентов , микротрабекулярной системы , микротрубочек , ресничек , жгутиков с базальными тельцами и клеточного центра с центриолями
  

Реснички и жгутики

• Поверхностные структуры плазмолеммы ( органеллы ) диаметром около 0, 25 мкм , содержащие в середине пучёк параллельно расположенных микротрубочек , расположенных по системе 9 + 2 ( 9 двойных микротрубочек – дублетов образуют стенку цилиндра , в центре которого находятся две одиночные микротрубочки ) ; жгутики отличаются от ресничек лишь количеством и длиной – немногочисленны и в 10 раз длиннее )
  
• Дублеты способны скользить относительно друг друга , что изгибает ресничку или жгутик
  
• У основания ресничек и жгутиков в цитоплазме лежит базальное тельце ( центриоля ) , служащее опорой
  
• Имеются на поверхности клеток многих типов животных ( отсутствуют у всех клеток высших растений , т. к. они имеют центриолей ) ; у человека на 1см² эпителия бронхов10⁹ресничек
  
• Главная функция этих органелл – передвижение самих клеток или продвижение вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц ( движение яйцеклетки по яйцеводу , слизи по эпителию )
  
• Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно , образуя на поверхности плазмолеммы бегущие волны ( каждая ресничка работает подобно хлысту )
  

Клеточный центр

Состоит из :

• Центросферы ( центросомы ) – плотный участок цитоплазмы в районе ядра ( содержит радиально расходящиеся ряды микротрубочек в виде лучистой структуры – лучистая сфера )
  

• Центриоли – парные полые взаимноперпендикулярные цилиндры , образующие диплосому
  

• Центриоли и центосфера имеются во всех животных клетках , клетках грибов , мхов и клетках низших растений ( настоящих водорослей ) ; не обнаружены в клетках высших растений , у низших грибов и некоторых простейших
  
• Каждую центриоль составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек по системе , описываемой ( 9 + 0 ) ; между собой триплеты соединяются фибриллами из белка
  
• В диплоидной клетке содержится две пары центриолей : одна зрелая , материнская , а другая – незрелая , дочерняя ( копия материнской ) , образующаяся рядом с материнской путём самосборки