Сущность жизни

Вид материала

Документы

Содержание Царство бактерии Плазмиды (эписомы) Функции плазмид Нитрифицирующие бактерии Рост и размножение бактерий Приспособления бактерий к неблагоприятным условиям внешней среды 3. Высокий уровень наследственной изменчивости

Подобный материал:

• В. П. Крючков Рассказы и пьесы, 957.62kb.
• Тематическое планирование курса «Обществознание», 10-11 классы, 470.24kb.
• Мировоззрение, его сущность, роль в жизни людей, 1231.6kb.
• Экзаменационные вопросы по философии, 16.84kb.
• Г. А. Василевич, доктор юридических наук, профессор сущность конституции, 68.32kb.
• Мы представляем фрагменты книги ш. А. Амонашвили «школа жизни» (М.: Издательский дом, 882.19kb.
• Прогнозирование и планирование: основные понятия, сущность и сфера применения. Изучив, 994.42kb.
• Программа для поступающих на направление подготовки магистратратуры 080200 «менеджмент», 256.74kb.
• Размножение и индивидуальное развитие организмов, 44.8kb.
• Закономерности возникновения жизни в космосе., 3156.97kb.

Царство бактерии

• Бактерии ( греч. bakterion – палочка ) открыты А. Левенгуком ( голл .) в 1675 году ( имеют около 5000 тыс. видов )
  

Царство бактерии






Подцарства Эубактерии Риккетсии Микоплазмы Хламидобактерии Миксобактерии

. ( настоящие бактерии )

• По способу окраски , предложенным в 1884 г. К. Граммом бактерии делят на два класса ( отличаются химическим составом клеточных оболочек ) :
  
• Грамположительные бактерии – окрашиваются по методу Грама в фиолетовый цвет ( стафилококки , стрептококки , пневмококки , возбудители сибирской язвы , газовой гангрены и др. )
  
• Грамотрицательные бактерии – не окрашиваются с помощью этого метода ( это менингококки , кишечная палочка и др.)
  

Строение прокариотической клетки ( на примере клетки эубактерий )

• Размеры клеток варьируют в пределах от 0,1 до 10 мкм ( диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1мкм – тысячная доля миллиметра ) ; бактерии – одноклеточные организмы ( могут образовывать колонии ) , различимые только под микроскопом ( именно с размерами связаны особенности их морфологии , активность метаболизма и распространение в природе )
  
• Имеют большое соотношение между поверхностью и объёмом , приводящее к очень быстрому обмену веществ и интенсивному взаимодействию между средой и клетками
  
• По форме клетки все бактерии разделяются на :
  

1. Шаровидные , или кокки ; среди них выделяют следующие группы :
   

• микрококки – одиночные шаровидные клетки
  
• диплококки – шаровидные бактерии , соединённые по две клетки
  
• стрептококки – шаровидные клетки , соединённые в виде цепочки ( Б. молочнокислого брожения )
  
• стафилококки – скопления кокков в виде виноградной грозди
  
• сарцины – шаровидные бактерии , группирующиеся по восемь клеток в виде куба
  

2. Палочковидные бактерии или бациллы ( кишечная палочка , туберкулёзная палочка )
   
3. Нитчатые формы – цепочки цилиндрических клеток , часто окружённые общим чехлом ( железобактерии)
   
4. Извитые формы ; среди них выделяют следующие формы :
   

- вибрионы – слегка изогнутые клетки ( холерный вибрион , вибрионы чумы )

- спириллы – длинные , толстые и извитые в виде спирали клетки

• спирохеты – длинные , тонкие клетки с большим количеством мелких крутых завитков
  

• Некоторые бактерии имеют булавовидную форму , ветвятся
  
• Форма бактериальной клетки является важнейшим систематическим признаком
  

• В ультраструктуре бактериальной клетки различают внешние и внутренние структуры
  

• Внешние структуры : капсула , жгутики , клеточная стенка и плозматическая мембрана
  
• Внутренние структуры : цитоплазма , нуклеоид ( ядерное вещество ) , рибосомы , мембранные структуры и включения
  

Внешние структуры бактериальной клетки

• Клетка бактерий покрыта тремя оболочками :
  

11. Капсула – слизистые и клейкие выделения , состоящие из полисахаридов или полипептидов с содержанием воды до 90% , предохраняющие клетку от высыхания , механических повреждений и неблагоприятных воздействий окружающей среды , обеспечивают защиту от фагоцитов в организме человека , слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток
    

- толщина может во много раз превосходить диаметр клетки

12. Клеточная стенка
    

- имеет сетчатую структуру , обладает жёсткостью и элластичностью ; отличается у разных классов . толщиной ( многослойная или однослойная ) и химическим составом

• Имеет поры для проникновения молекул воды и ионов ( не пропускает крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот )
  

- Основным химическим компонентом является глюкопептидный гетерополимер муреин ( пептидо- гликан ) ( молекула муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей , сшитых друг с другом короткими цепями пептидов , т. о. каждая клетка окружена сетевидным мешком , составленным всего из одной молекулы муреина )

• У грамположительных бактерий пептидогликан многослоен ; кроме него имеется другой гетерополимер – тейхоевая кислота ( на основе сахароспиртов ) , обладает большей жёсткостью
  
• У грамотрицательных бактерий петидогликан однослоен и не содержит тейхоевой кислоты ; муреиновый слой снаружи покрыт мягким и гладким слоем липидов , белков и полисахаридов – т. н. внешняя мембрана ( это защищает их от бактерицидов – лизоцима и антибиотиков – пенициллина )
  
• Известны бактерии не имеющие пептидогликановой «сетки » ( архебактерии ) или не имеющие никакой клеточной стенки ( микоплазмы )
  

• Функции клеточной стенки :
  

• поддержание формы клетки ( способна изменяться благодаря эластичности )
  
• препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток в гипотонической среде
  
• обуславливает антигенные свойства ( благодаря содержащимся в ней белкам и полисахаридам )
  
• место локализации молекул токсинов – « агрессивная » функция
  
• защита внутреннего содержимого от воздействия факторов внешней среды
  
• транспорт веществ
  

13. Плазматическая мембрана
    

• по структуре и функциям не отличается от мембран эукариотических клеток ( см. тему « Строение эукариотической клетки » )
  
• имеет симметричное строение ( аналогично внутренним мембранам клеток эукариот )
  
• у некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и (или) фотосинтетические мембраны
  

14. Жгутики
    

• многие бактерии подвижны ( имеются и неподвижные формы )
  
• органоиды движения – один или несколько жгутиков ( могут находиться только на одном или на обоих концах клетки , или покрывать всю её поверхность )
  
• состоят из одинаковых сферических субъединиц сократительного белка флагеллина , которые расположены по спирали и образуют полые цилиндры , собранные в спиральные цепи ( жгутик ввинчивается в среду совершая направленные движения )
  
• подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определённые раздражители , т. е. они способны к таксису ( например , аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом , а фотосинтезирующие бактерии – положительным фототаксисом )
  

15. Пили , или фимбрии
    

• на клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий могут быть тонкие выросты ( палочковидные белковые выступы ) – пили или фимбрии
  
• они короче и тоньше жгутиков , но более многочисленны ( имеется несколько разных типов пилей )
  

• Функции фимбрий
  

• прикрепление клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности ( субстрату )
  
• способствуют передвижению клетки
  
• F- пили связаны с половым размножением бактерий ( кодируют специальной плазмидой )
  

Внутренние структуры бактериальной клетки

1. Цитоплазма
   

• Отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной
  
• В цитоплазме различают основное вещество – матрикс , рибосомы , мембранные структуры и клеточные включения в виде гранул ( капли жира , крахмал , гликоген , зёрна волютина )
  
• В цитоплазме прокариот отсутствует цитоскелет ( микрофиламенты , микротрубочки )
  

2. Ядерный аппарат бактерий ( генетический материал )
   

• Бактерии не имеют оформленного ядра
  

• Генетический материал ( наследственная информация ) представлен единственной молекулой ДНК , которая имеет вид замкнутого кольца и называется бактериальной хромосомой ( имеет длину около 1 мм. и содержит несколько тысяч генов , что примерно в 500 раз меньше , чем в клетке человека )
  
• Бактериальная хромосома локализована в ядерной области клетки – нуклеоиде
  

Нуклеоид – ядерная область прокариотической клетки , содержащая её генетический ( наследственный ) материал , представленный одной кольцевой молекулой ДНК

• не отделён от цитоплазмы мембраной и не имеет постоянной формы
  

• ДНК прокариот не имеет гистонов ( нуклепротеидов ) , высших структур и не спирализуется при делении клетки ( все гены , входящие в состав хромосомы транскрибируются с образованием единой матричной-РНК )
  

- ДНК не имеет интронов и поэтому нет процессинга м-РНК

• Кроме бактериальной хромосомы ДНК обнаружены в плазмидах ( эписомах )
  

Плазмиды (эписомы) – мельчайшие кольцевые молекулы ДНК , расположенные в цитоплазме клетки как самостоятельные генетические компоненты ( экстрахромосомные генетические компоненты )

• способны самостоятельно размножаться ( реплицироваться ) независимо от основной бактериальной хромосомы
  
• способны проникать от клетки-донора через мембраны и фимбрии ( пили ) в другие бактериальные клетки - реципиенты
  
• способны включаться в ДНК ( бактериальную хромосому ) клетки-хозяина , что приводит к изменению её наследственности
  
• широко распространены в природе , и в последние годы их считают внутриклеточными генетическими паразитами или эндосимбионтами ( аналогичные кольцевые генетические структуры обнаружены в матриксе митохондрий и хлоропластов эукариотических клеток )
  

• Функции плазмид
  

1. Содержат гены , кодирующие синтез фермента ( фактора ) , придающего устойчивость к антибиотикам ( например , пенициллину ) и дезинфицирующим средствам – R-плазмиды , или R-факторы (передача и распространение таких факторов среди бактерий в результате полового размножения очень мешают врачам , т. к. осложняет или даже полностью исключает лечение многих инфекционных болезней )
   
2. Содержат гены , контролирующие факторы болезнетворности бактерий ( например , ферментов , растворяющих эритроциты крови )
   
3. Обуславливают возможность полового процесса у бактерий ( конъюгация ) – F- фактор (см. раздел
   

« Размножение прокариот » )

4. Определяют способность к синтезу отдельных биологически активных веществ и веществ , разрушающих различные соединения ( например , нафталин , камфора , бензол и т. д. )
   
5. Помогают молочнокислым бактериям превращать молоко в сыр
   
6. Придают способность усваивать сложные вещества углеводородной природы ( можно использовать для борьбы с загрязнениями океана или для получения кормового белка из нефти )
   
7. В современной молекулярной биологии и биотехнологии плазмиды используются в генной инженерии для конструировании новых ( рекомбинантных ) молекул ДНК , создании новых штаммов бактерий , для получения вакцин и разработки новых методов лечения наследственных и онкологических заболеваний
   

Другие внутренние структуры прокариотической клетки

1. Рибосомы
   

• Аналогичны рибосомам эукариот ( имеют меньшее количество различных белков и меньший размер чем у эукариот - 70S-рибосомы и мельче ) ; количество рибосом огромно – до 20тыс. в одной клетке
  

• по химическому составу рибосомы бактерий на 65% состоят из РНК и на 35% из белка
  
• образуют особый тип рибосом – прокариотные ( аналогичные рибосомы -70S в эукариотических клетках находятся в матриксе митохондрий и хлоропластов )
  

Мембранные структуры бактериальной клетки

• Не имеют внутренних мембранных органелл
  

• Имеют слабо развитую систему внутриклеточных мембран ( нет хлоропластов , митохондрий , эндоплазматической сети , комплекса Гольджи , лизосом , вакуолей , микротелец , клеточного центра )
  
• У некоторых бактерий плазматическая мембрана образует впячивания ( инвагинации ) внутрь клетки и образует т. н. мезосомы ( хондриоиды ) и ( или ) фотосинтетические мембраны
  

2. Мезосомы

• Складчатые мембранные структуры ( выросты наружной плазматической мембраны ) , на поверхности которых находятся ферменты , участвующие в процессе дыхания ( внутри мезосом находятся пузырьки и канальцы )
  
• Многофункциональный органоид , выполняющий функции митохондрий , ЭПС и комплекса Гольджи ( основная функция мезосом – энергетическая – процессы окисления органических веществ , сопровождающиеся синтезом молекул АТФ )
  
• Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК , что облегчает разделение дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками
  
• У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных или трубчатых впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтезирующие пигменты ( в том числе бактериохлорофилл )
  

• Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота
  
• Многие прокариоты ( большинство сине-зелёных « водорослей » и ряд бактерий ) имеют органеллы окружённые однослойной белковой мембраной - газовые вакуоли ( для поддержания в толще воды или передвижения в капиллярах почвы ) , хлоросомы , фикобилисомы (пигментсодержащие структуры ) , карбоксисомы ( хранилища фермента для фиксации СО₂ ) , магнитосомы
  

2. Включения
   

• Гранулы гликогена , капли липидов и жира , метахроматина , серы , зёрна волютина , включающего остатки фосфорнрй кислоты ( полифосфаты ) , выполняющие функции запасных питательных веществ ( непостоянные и необязательные клеточные компоненты )
  
• Могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии
  

10 12 11 13




5

8

4

3

2

9

6

1




7


. . .

. .



. . . 

Схема строения бактериальной клетки :

1. Капсула 2 . Плазматическая мембрана 3 . Капли жира 4 . Клеточная стенка 5 . Жгутики 6 . Зёрна волютина ( полифосфаты ) 7 . Пили , или фимбрии 8 . Гликоген 9 . Цитоплазма 10 . Мезосома 11 . Нуклеоид ( кольцевая молекула ДНК ) 12 . Рибосомы 13 . Фотосинтетические мембраны

Жизнедеятельность бактерий

• Возраст Земли – 4,5 млрд. лет ; через 1,5 млрд. лет после её образования возникли бактерии и течение почти 3млрд. лет были доминирующей формой жизни и только в последние 600млн. лет , после появления высших организмов господство бактерий закончилось
  

Распространение бактерий

• Бактерии освоили самые разнообразные среды : они живут в почве , пыли , воде , воздухе , внешних покровах животных и растений и внутри организма ( в полости рта человека более 100 видов , а в 1 г содержимого толстого кишечника содержится 250 млрд. бактериальных клеток ) ; их можно встретить в горячих источниках при температуре свыше100^оС ( экстремальные термофилы ) счвыуц32, в атмосфере на высоте 10 км. , в рассолах с концентрацией солей 250 г/л , сохраняются после пятидневного кипячения в условиях глубокого вакуума и в холоде до – 190 ^оС ,
  
• Как правило , любая экологическая ниша занята не одним видом микроорганизмов , а несколькими видами и родами – микробным сообществом
  
• Движение – с помощью жгутиков , ресничек , реактивным способом ( за счёт выбрасывания слизи ), при участии газовых вакуолей ( почвенные бактерии )
  

Дыхание бактерий

• Осуществляется посредством дыхательных ферментов , вырабатываемых бактериальной клеткой (все ферменты , обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий , диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к наружной мембране )
  
• При дыхании освобождается больше энергии , чем используют бактерии ( большая часть этой энергии – до 75% - выделяется в окружающую среду в виде теплоты - самонагревание навоза ,сена , зерна )
  
• По отношению к кислороду бактерии делятся на :
  

• аэробные – существующие только в кислородной среде ( туберкулёзная полочка )
  
• облигатные анаэробные – существующие только в бескислородной среде ; гибнут в присутствии кислорода ( столбнячная палочка , кишечная микрофлора )
  

• факультативные анаэробы – живущие как в кислородной , так и в бескислородной среде
  

• Синтез АТФ у бактерий осуществляется тремя путями :
  

1. Брожение ( в результате у разных бактерий , наряду с АТФ , образуются органические кислоты – молочная , пропионовая , муравьиная , маслянная , уксусная , янтарная и другие соединения )
   
2. Фотосинтез и хемосинтез
   
3. Клеточное дыхание ( у аэробов )
   

Питание бактерий

• По способу питания различают :
  

БАКТЕРИИ

автотрофные гетеротрофные

фотоавтотрофные хемоавтотрофные фотогетеротрофные хемогетеротроные

( фотосинтетики ) ( хемосинтетики) - сапрофиты

- паразиты

- симбионты

• Самой важной является группа хемогетеротрофных бактерий
  

Хемогетеротрофы – получают необходимую для жизнедеятельности энергию химическим путём

( окисление органических веществ в процессе дыхания – органотрофы )

• Микроорганизмы не могут поглощать высокомолекулярные вещества , для их роста и развития необходимы низкомолекулярные ( чаще одномолекулярные ) вещества
  
• Важнейшим элементом ( после углерода ) для микроорганизмов является азот ( часть микроорганизмов приобрела способность использовать его в газообразном состоянии – этот процесс называется азотофиксацией
  
• Кроме органических веществ необходимы неорганические вещества : азот , фосфор , натрий , калий , железо и др. , а также микроэлементы – кобальт , цинк , медь , вольфрам и др.
  

• По способу добычи пищи ( органических веществ ) у них можно выделить три группы : сапрофиты , симбионты и паразиты
  

• Сапрофиты – это организмы , извлекающие питательные вещества из мёртвого и разлагающегося органического материала ; сапрофиты секретируют гидролитические ферменты в органическое вещество , так что переваривание происходит вне организма , а образующиеся при этом растворимые продукты гидролиза всасываются и усваиваются ( ассимилируются ) уже внутри тела сапрофита
  
• Симбионты – организмы , получающие необходимую органику в результате взаимнополезного сожительства с другим организмами ( например , анаэробная кишечная микрофлора или бактерия-симбионт Rhizobium , способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений )
  
• Паразиты – организмы , получающие пищу и убежище ( среду обитания ) за счёт другого организма ( хозяина ) ; хозяином может быть любой организм , причём паразит наносит вред своему хозяину (например , патогенные бактерии )
  

• облигатные паразиты – могут жить и расти только в живых клетках
  
• факультативные паразиты – заражают хозяина , вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его остатками
  
• все паразиты нуждаются в « дополнительных ростовых веществах » , которые они не могут сами синтезировать и находят их только в других живых клетках
  
• многие формы способны и к парзитическому и сапрофитному образу жизни ( палочки сыпного тифа сибирской язвы , бруцеллёза )
  

Автотрофные бактерии – синтезируют органические вещества из неорганических ( в зависимости от того , какую энергию они используют , различают фото – и хемосинтезирующие бактерии)

Фотосинтезирующие бактерии ( фотоавтотрофы , фотогетеротрофы )

• Для синтеза органических веществ используют световую энергию ( способность к фотосинтезу определяется наличием особого пигмента – бактериохлорофилла )
  
• Фотосинтез протекает без выделения свободного кислорода ( анаэробный тип фотосинтеза )
  
• Для ассимиляции СО₂ в качестве доноров водорода используется сероводород , сера , тиосульфат
  

( например , зелёные , пурпурные серные и несерные бактерии )


Сравнение фотосинтеза у прокариот и эукариот

Прокариоты	Эукариотические растения
Бактерии	Сине-зелёные водоросли	Хлоропласты имеются Мембраны в хлоропластах Мембраны уложены в стопку и у высших растений образуют граны Фотосистема II есть , поэтому при фотолизе воды выделяется кислород ( аэробный фотосинтез ) Донором водорода служит вода Главный пигмент – хлорофилл ; фикобилины есть только у красных водорослей ( признак примитивности )
Хлоропластов нет Мембраны с пигментами в виде выростов плазматической мембраны (хроматофоры ) Мембраны не уложены в стопку Фотосистемы II нет ; поэтому кислород не выделяется ( анаэробный фотосинтез ) Доноры водорода самые разные , например Н2S , Н2 , органические соединения , но не вода Главный пигмент – бактериохлорофилл ; фикобилинов нет	Хлоропластов нет Мембраны по всей толще мембраны Мембраны не уложены в стопку Фотосистема II есть ; поэтому при фотолизе воды выделяется кислород ( аэробный фотосинтез ) Донором водорода служит вода Главный пигмент – хлорофилл ; содержит фикобилины ( третий класс фотосинтетических пигментов )

Хемосинтезирующие бактерии ( аэробные нитрифицирующие , азотофиксирующие , железо- и серобактерии )

Хемосинтез – синтез органических соединений из неорганических за счёт химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ в процессе дыхания ( серы , сероводорода , железа , аммиака , нитрита и др. ) - литотрофы

• Нитрифицирующие бактерии – окисляют аммиак до азотистой , а затем до азотной кислоты
  

NH₃  HNO₂  HNO₃

• Железобактерии – превращают закисное железо в окисное ( Fe²⁺  Fe ³⁺ )
  
• Серобактерии – окисляют сероводород до серы или серной кислоты и её солей
  

Н₂S  S  SО₃^2-  SО₄^2-

• Выделяющаяся в ходе реакций окисления энергия запасается в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений
  

Рост и размножение бактерий

• Отношение поверхность/объём у бактериальных клеток очень велико , что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счёт диффузии и активного транспорта
  
• В благоприятных условиях бактерии растут очень быстро ; достигнув определённых размеров , бактерии переходят к бесполому размножению
  

Бесполое размножение бактерий

• Переход к делению определяется отношением объёма ядра – нуклеоида к объёму цитоплазмы
  
• Происходит путём простого бинарного деления ( амитоз ) с образованием двух дочерних клеток через каждые 20 – 30 минут ( дочерние клетки расходятся или остаются связанными , образуя характерные колонии ) ; интервал между делениями называется временем генерации
  
• Перед клеточным делением происходит репликация ДНК ( удвоение бактериальной хромосомы ) , во время которой мезосомы удерживают геном в определённом положении
  
• У некоторые бактерий возможно бесполое размножение путём почкования
  

Половое размножение , или генетическая рекомбинация у бактерий

• Очень редкое явление , но вследствие их огромной численности в каждой колонии наблюдается сравнительно часто
  

• Происходит в самой примитивной форме ( не образуются гаметы и не происходит слияния клеток )
  
• Осуществляется обмен генетическим материалом – генетическая рекомбинация
  
• Суть генетической рекомбинации состоит в том , что часть ДНК клетки-донора переносится в клетку-реципиент , ДНК которой генетически отличается от ДНК донора и замещает часть ДНК реципиента ( при этом образуется ДНК , содержащая гены обоих родительских клеток – рекомбинантная ДНК )
  
• У потомков , или рекомбинантов , наблюдается заметное повышение разнообразия признаков , вызванное смешением генов , что очень важно для эволюции и адаптациогенеза бактерий ( например , только таким путём передаётся устойчивость к антибиотикам и дезинфицирующим средствам )
  
• При этом осуществляется горизонтальная передача генетической информации, т. е. обмен ДНК между неродительскими клетками ( эукариоты способны только к вертикальной передаче наследственного материала – от родителей к потомкам )
  
• Известны три способа получения рекомбинантов – трансформация , конъюгация и трансдукция
  

1. Трансформация

• При трансформации клетки донора и реципиента не контактируют друг с другом
  
• Из клетки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК , который активно поглощается клеткой-реципиентом и включается в состав её ДНК , замещая в ней похожий , хотя и не обязательно идентичный фрагмент ( при этом свойства одного штамма переходят к другому ; например , при смешанном посеве двух штаммов , неспособных синтезировать различные питательные вещества – витамины , аминокислоты – возникали гибридные колонии способные к их одновременному синтезу )
  

2. Конъюгация – это перенос ДНК между клетками , непосредственно контактирующими друг с другом

• При конъюгации может обмениваться значительная часть донорской ДНК
  
• Донорская способность бактериальных клеток определяется генами небольшой кольцевой молекулы ДНК , которую называют половым фактором или F-фактором ( это плазмида , которая кодирует белок спецефических фимбрий , называемых F-пилями или половыми пилями )
  
• При конъюгации одна из двух цепей ДНК F-фактора через половую фимбрию( цитоплазматический мостик ) проникает из клетки-донора (F⁺) в клетку-реципиент(F^--)
  
• При конъюгации возможно перенесение не только F-фактора , но также и большей части основной ДНК клетки-донора , которая рекомбинирует с ДНК реципиента
  

3. Трансдукция

• При трансдукции небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК попадает из клетки-донора в клетку-реципиент вместе с бактериофагом ( одна из форм вирусов ) ; фаг служит посредником , передающим часть генома одной бактерии ( донора ) другой ( реципиенту )
  

Приспособления бактерий к неблагоприятным условиям внешней среды


1. Спорообразование

• Споры возникают при недостатке питательных веществ , нагревании , ионизирующих излучениях , избытке токсичных продуктов обмена и других неблагоприятных воздействиях внешней среды
  
• Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки ( отшнуровавшаяся часть содержит одну хромосому и окружена мембраной ) ; затем спора окружается клеточной стенкой , часто многослойной
  
• Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям
  

( в сухом состоянии сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет , выдерживая

резкие колебания температуры , например , во льду возраст которого 10 – 12 тыс. лет )

• Некоторые бактерии ( род Clostridium или Bacillus ) образуют эндоспоры , т. е. споры , находящиеся внутри клетки ( эндоспоры – толстостенные долгоживущие образования , крайне устойчивые к нагреванию и коротковолновому излучению ) ; их расположение внутри клетки служит важным систематическим признаком
  

2. Инцистирование

• Циста – покоящаяся , устойчивая структура , образующаяся при неблагоприятных условиях окружающей среды из целой клетки ( более эффективны чем споры , выдерживают длительное высыхание , охлаждение до –196⁰С , многодневное кипячение , вакуум и проч. )
  

• В благоприятных условиях споры и цисты набухают , оболочки разрываются и клетки переходят к активному функционированию ( вегетативная форма бактериальной клетки )
  

3. Высокий уровень наследственной изменчивости вследствие мутагенного воздействия среды и генетической рекомбинации и интенсивное размножение , обуславливающие высокую скорость адаптациогенеза – важнейшие факторы устойчивости бактерий к неблагоприятным условиям