Сущность жизни

Вид материалаДокументы

Содержание


Комбинативная изменчивость
Значение комбинативной изменчивости
Фенотипическая изменчивость ( модификационная или ненаследственная )
Статистические закономерности модификационной изменчивости
Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
Различия в проявлении мутаций и модификаций
Генетика человека
Методы изучения генетики человека
Подобный материал:
1   ...   23   24   25   26   27   28   29   30   ...   49

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость - изменчивость , возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков , вследствие полового размножения
  • Приводит к получению бесконечно большого количества новых , уникальных сочетаний (комбинаций) родительских генов в гибридных генотипах организмов , образующихся в результате полового процесса ( исключение составляют однояйцевые близнецы )
  • Достигается в результате трёх процессов :
  1. Независимое и случайное расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления
  2. Рекомбинация генов в результате кроссинговера ( приводит к изменению аллельного состава хромосом гамет )
  3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении ( в моногибридном скрещивании взможны четыре комбинации : АА , Аа , аА , аа , т. е.4 1 ; при дигибридном - 42 = 16 ; при тригибридном - 43 = 64 ; а в полигибридном - 4n ; для человека эта величина составляет 46280 комбинаций )
  • Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно
  • Сами гены , структура и число хромосом при этом не изменяются , возникают только новые сочетания генов что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами
  • У микроорганизмов , размножающихя бесполым путём , появились особые механизмы , приводящие к появлению комбинативной изменчивости - трансформация и трансдукция
  • Явление комбинативной изменчивости объясняет , почему в детях и внуках сочетаются признаки родственников по отцовской и материнской линии
  • Примерами комбинативной изменчивости являются все организмы , образующиеся в результате полового процесса

Значение комбинативной изменчивости
  1. Поставляет эволюционный материал ( до 80% ) для адаптациогенеза и формообразования в результате естественного отбора ( отмечалась Ч. Дарвиным в качестве важнейшего фактора видообразования )
  2. Материал для получения новых форм в селекции

Фенотипическая изменчивость ( модификационная или ненаследственная )

Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа

Модификации - фенотипические изменения организма , развивающиеся без изменения генотипа , в результате воздействия условий развития или факторов среды
  • Связана с изменением ферментативной активности и интенсивности метаболических реакций в организме под влиянем условий развития или факторов внешней среды
  • Ненаследственна , т. к. не связана с изменением генотипа или кариотипа , т. е. сохраняется только на протяжении жизни данного организма ( носит индивидуальный характер )
  • Проявляется в результате взаимодействия генотипа со средой
  • Характерна при развитии количественных признаков организма ( т. е. признаков , определяемых путём измерения ; не путать с качественными признаками , устанавливаемыми описательным , типологическим путём , т. е. образующими фенотипические классы )
  • Изменения носят групповой характер ( охватывают большинство особей в популяции )
  • Модификации могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора ( носят обратимый характер )
  • Интенсивность модификационных изменений прапорциональна силе и продолжительности действия факторов , вызывающих их

Значение модификационной изменчивости
    1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды
    2. может вызывать негативные изменения - морфозы - результат резкого отклонения индивидуального развития от нормального пути )
    3. Ведёт к появлению широкого спектра фенотипов в рамках неизменного генотипа ( даже особи с идентичными генотипами , например у однояйцевых близнецов , могут обнаруживать различные фенотипические особенности , т. е. разные модификации )
  • Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции

Норма реакции - эволюционно закреплённые , адаптивные и наследуемые количественные значения , в пределах которых признак может изменяться без изменения гена ( интервал значений признака, в пределах которого признак может меняться без изменения гена )

- каждое количественное значение признака ( модификация ) - следствие одной или нескольких мутаций , которые проявляются в фенотипе лишь при воздействии спецефических условий ( без этих условий модификации не возникают , а развивается так называемая норма)

- складывается исторически в процессе естественного отбора , является приспособительной

- определяется генотипом и наследуется ( наследуется не признак как таковой , а способность генотипа формировать определённый фенотип в конкретных условиях среды ; один и тот же фенотип может в разных условиях среды давать разное значение признака )

- чем однообразнее условия среды , тем меньше размах модификационной изменчивости в популяции (однообразнее фенотипы организмов )

- чем шире норма реакции , тем пластичнее признак , организм и вид ( увеличение экологической валентности и эврибионтности ; стенобионтность - следствие узких норм реакции по определяющим признакам )

- разные признаки имеют разную норму реакции ( широта нормы реакции зависит от важности признака в процессе жизнедеятельности )

- качественные признаки - очень узкую или однозначную , т. е. слабо или почти не модифицирующиеся при изменении среды - ( группа крови , резус - фактор , число пальцев , камер сердца , цвет шерсти , глаз и т. д. )

- количественные признаки ( как правило контролируемые полигенно ) - широкую или очень широкую ( удойность коров , жирность молока , рост , масса , пигментация кожи , количество клеток в крови , темпы роста и другие физиологические показатео\ли , продуктивность сельскохозяйственных растений и животных и т.д.)

- для реализации максимальной нормы реакции необходимы оптимальные условия среды , соответственно , для минимальной - крайне негативные

- чаще всего организмы реализуют среднее значение нормы реакции , поскольку суммарные условия в популяции в течение онтогенеза усредняются ( чем больше признак уклоняется от среднего значения , тем меньше особей им обладают ; выявляется потенциальная возможность роста величины признака при повышении оптимальности условий содержания )

Статистические закономерности модификационной изменчивости
  • Модификации отдельного признака или свойства , измеряемые количественно , образуют непрерывный ряд ( вариационный ряд ) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку , существующему только в двух вариантах (белый - чёрный )
  • Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна ( чем дальше признак стоит от среднего значения , тем реже он встречается )

Варианта - конкретная величина признака или свойства организма

Вариационная кривая - графическое выражение модификационной изменчивости данного признака или свойства , т. е. нормы реакции , отражающее размах вариаций и частоту встречаемости отдельных вариант

- строится по стандартной выборке ( обычно , 100 особей )

- позволяет судить о перспективности усиления выраженности признака путём оптимизации условий среды , либо необходимости создания новой нормы реакции в результате селекции


Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд


V - варианты признака

Р - частота встречаемости вариантов признака

Мо - мода , или наиболее часто встречаемое значение признака
  • lim - пределы модификационной азменчивости признака ( норма реакции )


P




M0





V

lim


норма реакции


Средняя величина признака ( М )

М =  ( V  P ) где V - значение варианты,

n Р - частота встречаемости варианты,

n - общее число вариант.
  • позволяет судить о :
  1. ширине нормы реакции ( размахе модификационной изменчивости по данному признаку )
  2. степени оптимальности условий в формирования данного признака в популяции
  3. возможности корректировки признака варьрованием условиями среды ( например , возможность увеличения продуктивности путём улучшения условий содержания )
  • Отношения « ген ( норма реакции )--- признак » неоднозначны ( на степень выраженности признака и частоту его проявления влияют , кроме внешней среды , различные формы взаимодействия генов в генотипе
  • Для описания варьирующего проявления генов введены понятия экспрессивности и пенетрантности ( Н. В. Тимофеев - Ресовский )

Экспрессиность - степень выраженности признака ( зависит от дозы генов данного признака и от факторов среды )

- выражают количественно в зависимости от уклонения признака от исходного типа ( примером влияния средовых факторов на экспрессивность признака служит усиление степени пигментации кожи человека при ультрафиолетовом облучении , или изменение густоты шерсти животных при изменении температурного режима )

Пенетрантность - частота проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом по изучаемому гену

- пенетрантность какого-либо гено может быть полной ( 100% ) , если данный признак отмечен у всех особей и неполной (90% , 30% ) , если он проявляется только у части популяции

Различия в проявлении мутаций и модификаций

Мутационная ( генотипическая ) изменчивость

Модификационная ( фенотипическая ) изменчивость

1. Связана с изменением гено - и кариотипа

1. Не связана с изменение гено- и кариотипа
  1. Наследуется в ряду поколений
  2. Изменения носят индивидуальный характер
  3. Относительно редкие качественные изменения генотипа и фенотипа ( возможно образование новых аллелей – множественный аллелизм )
  4. Иземенения не адекватны изменениям среды
  5. Приводит к формированию новой нормы реакции
  6. Действие вызывающих факторов не имеет нижнего порога действия
  7. Один и тот же мутагенный фактор среды может вызвать изменение разных признаков
  8. Величина изменения не зависит от силы и продолжительности мутагенного воздействия среды
  9. Приводит к ненаправленным изменениям фенотипа (могут быть вредными , полезными , нейтральными )
  10. Приводит к резкому , скачкообразному изменению генотипа и фенотипа
  11. Непредсказуема
  12. Фенотипически не всегда реализуется
  13. Сохраняются до конца жизни после прекращения действия вызывающего фактора
  14. Не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины ( не подчиняются статистическим закономерностям )
  15. Одинаковые изменения фенотипа могут возникать при воздействии разных мутагенов
  16. Причина спонтанных мутаций остаётся неизвестной
  17. Подчиняется закону гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И Вавилова
  18. Является элементарным фактором эволюции и селекции ( поставляет материал для адаптациогенеза в результате естественного отбора и формообразования при искуственном отборе )
  19. Формирует феномен множественного аллелизма и может привести к повышению организации
  1. Не наследуется
  2. Изменения носят групповой характер
  3. Носят характер постоянных количественных изменений признаков фенотипа ( не проводит к формированию новых качественных признаков )
  4. Изменения адекватны изменениям среды
  5. Изменения происходят в пределах нормы реакции
  6. Вызывающие факторы не действуют ниже пороговой величины
  7. Один фактор среды вызывает модификацию одного фенотипического признака
  8. Величина изменения фенотипа коррелирует с силой модифицирующего воздействия среды
  9. Изменения всегда имеют адаптивную направленность
  10. Фенотипическиеи зменения носят плавный , постепенный характер

12. Носит прогнозируемый характер

13. Всегда фенотипически выражена

14. Может ослабляться и исчезать после прекращения действия вызывающего изменение фактора
  1. Образуют неприрывный ряд вокруг средней величины ( подчиняются статистическим закономерностям )
  2. Разные факторы среды вызывают разные изменения фенотипа
  3. Причина изменения всегда идентифицируется
  4. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова не применяется в силу его неактуальности
  5. Не имеет прямого значения для эволюционного процесса ( является адаптивной , приспособительной реакцией организма на изменение окружающей среды
  6. Нет

Общие признаки мутационной и модификационной изменчивости
  1. Приводят к изменению фенотипа особей
  2. Является неотъемлимой чертой всех живых организмов
  3. Характерна для всех признаков всех организмов
  4. Причинами изменений фенотипа являются реакции генотипа на условия развития и факторы окружающей среды
  5. Могут возникать в любом периоде онтогенеза
  6. Могут привести к формированию как адаптивных , так и негативных признаков организма ( вредные мутации и морфозы )
  7. Используется в селекции для повышения продуктивности пород и сортов
  8. В основе реализации лежит изменение ферментативной активности и особенностей метаболических реакций
  9. Возможна их искусственная индукция



ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА

Цели и задачи :
  1. Изучает явления наследственности и изменчивости в популяциях людей
  2. Особенности наследования нормальных и патологических признаков
  3. Выявление и профилактика наследственных болезнейц ( мониторинг наследственных аномалий )
  4. Зависимость заболеваний от генетической предрасположенности и факторов среды
  • Составляет важнейшую теоретическую основу современной медицины
  • Основные закономероности наследственности и изменчивости человека были открыты благодаря применению гибридологического метода Г. Менделя

Особенности человека как объекта генетических исследований
  1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания )
  2. Медленная смена поколений , происходящая в среднем через 25 лет
  3. Низкая плодовитость ( невозможность корректного применения статастического анализа )
  4. Позднее наступление половой зрелости - 13 -15 лет и значительная продолжительность жизни (даёт возможность генетику наблюдать не более 2 -3 поколений )
  5. Сложный кариотип и наличие в геноме большого количества групп сцепления ( 23 у женщин и 24 у мужчин )
  6. Большое наследственное разнообразие ( суммарное число генов в геноме человеко - 104 - 105 , гетерозиготные особи могут дать 8 388 608 разных типов гамет ) , т. е. возможно только полигибридное скрещивание
  7. Значительная вариабельность экологических и социальных условий жизни , что приводит к большой фенотипической изменчивости людей ( невозможность обеспечения одинаковых условий для развития потомков )
  • Преимущество человека как объекта исследований заключается в высоком уровне изученности его фенотипа - анатомических , физиологических , биохимических , иммунологических и проч. признаков

Методы изучения генетики человека

Генеалогический метод
  • В основе метода лежит составление и анализ родословных ( введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном ) ; суть метода состоит в прослеживании наследования нормального или патологического признака в ряде поколений у близких и дальних родственников
  • Широко используется для медико - генетического консультирования и прогнозирования потомства
  • Родословная составляется по одному или нескольким признакам
  • Метод включает два этапа : сбор свединий о семье и генеалогический анализ ( существенно осложняется при малодетности семей )

1.В современном генеалогическом анализе широко применяются статистические методы

2. Генетический анализ позволяет :

3. установить наследственную природу признака

4. определить тип и вариант наследования

5. оценить экспрессивность , пенетрантность аллеля и другие взаимодействие генов

6. изучить сцепление генов и их локализацию в хромосомах

7. доминантность или рецессивность признака

8. оценить интенсивность мутационного процесса

Пробанд - лицо , родословную которого необходимо составить ( носитель изучаемого признака )

Сибсы - братья и сёстры пробанда

Родословная изображается графически с помощью принятых стандартных символов

- поколения обозначают римскими цифрами , индивидов данного поколения - арабскими

- потомство одного поколения ( сибсы ) располагаются в одном горизонтальном ряду



Мужчина Выкидыш



Женщина Медецинский аборт


Пол неизвестен Лично обследован



Обладатели Брак

изучаемого

признака Неофициальный брак



Ребёнок с уродствами = Родственный брак



 Гетерозиготные Родители

носители изучаемого

признака (рецессивного гена) Дети


Микропризнак Разнояйцевые браки


Умер до 1 года

Одояйцевые браки

+ Умер в n лет



Мёртворожденные

Бездетный брак


Близнецовый метод
  • Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов ( частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых )
  • Наиболее ранний , трудоёмкий , широкоприменяемый в настоящее время , высокообъективный метод

Однояйцевые ( монозиготные , идентичные ) близнецы :
  • - развиваются из разъединившихся бластомеров одной оплодотворённой яйцеклетки
  • - генетически идентичны ( генетические копии т. к. имеют 100% общих генов )
  • - всегда одного пола
  • - рождаются реже разнояйцевых ( около одной трети всех родившихся двоен )
  • - представляют наибольший интерес для генетических исследований

Двуяйцевые ( дизиготные , неидентичные ) близнецы :
  • - составляют две трети всех родившихся двоен
  • - развиваются из двух одновременно созревших и оплодотворённых яйцеклеток
  • - могут быть однополые и разнополые
  • - генетически сходны как обычные сибсы ( имеют около 50% общих генов ; представляют меньший интерес для исследований )
  • Метод позволяет выявить путём сравнения проявления признакав у разных близнецов :
  • наследственный характер признака и ширина его нормы реакции ( модификации признака )
  • . пенетрантность аллеля
  • степень влияния наследственности и среды на развите нормального или патологического признака (особенно , случаи , когда монозиготные близнецы росли и воспитывались в разных условиях )
  • влияние внешних факторов на фенотип ( лекарственных препаратов , обучения , воспитания )
  • Роль генотипа и условий развития в формировании фенотипа определяется по сравнению проявления наследственно обусловленных признаков у близнецов ( конкордантности или дискордантности )

Конкордантные признаки - признаки , проявляющиеся у обоих близнецов пары ( конкорданьность - это процент сходства по изучаемому признаку ; дискордантность - процент отсутствие признака у одного из близнецов )
  • Чем выше конкордантность в паре близнецов , тем большую роль в развитии признака играет наследственность
  • Совпадение значений конкордантности в парах моно- и дизиготических близнецов свидетельствует о преобладающем значениив развитии признака факторов среды
  • Конкордантность у однояйцевых близнецов по большинству признаков 92 - 100 % ( у разнояйцевых - 28 - 45 % , что выше , чем у детей , рождённых в разное время )

Цитогенетический метод
  • Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом
  • Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом ( Т. Касперсон , 1969 г. ) который позволяет точно идентифицировать хромосомы по характеру распределения окрашиваемых сегментов , которые строго спецефичны для каждой из них
  • Обычно делают микрофотографии , а затем вырезают отдельные хромосомы и располагают их в порядке убывающей величины , т. е. производят построение кариограммы
  • Материалом для исследований служат клетки из разных тканей - лимфоциты , клетки костного мозга , фибробласты , эпителий слизистой ротовой полости , клетки опухолей и эмбрионов (непременнным требованием является наличие делящихся клеток )
  • Классификация хромосом человека основана на их величине и расположении первичной перетяжки( у человека все аутосомы разделяются на 7 групп - A , B , С , D , Е , F , G ; каждая имеет порядковый номер ; половые хромосомы - X и Y - выделяются отдельно )
  • Наиболее просто диагностируется число X - хромосом методом определения полового хроматина в неделящихся клетках слизистой оболочки щеки ( из двух X - хромосом в организме функционирует только одна , другая спирализованная инактивированная X - хромосома окрашивается гематоксилином в виде глыбки - тельца Барра ; в норме у женщин проявляется одно тельце Барра , а мужчин оно не выявляется , их число всегда на единицу меньше числа X - хромосом в кариотипе )
  • Y- хромосома обнаруживается люминесцентными красителями и изучении в ультрафиолетовом свете
  • Позволяет осуществить :

- изучение кариотипов организма

- морфологию отдельных хромосом и кариотипа

- диагностку хромосомных болезней

- изучение процессов мутагенеза на уровне хромосом и кариотипа

- составление генетических карт хромосом

Биохимический метод
  • Основан на биохимическом выявлениии первичных генных продуктов ( структурных , ферментативных и циркулирующих белков )
  • Метод отличается большой трудоёмкостью , требует специального оборудования , очень достоверен и используется крайне редко
  • Применяются также микробиологические тесты выращивания некотрых штаммов бактерий на спецефических аминокислотных питательных средах
  • Используется для диагностики болезней обмена веществ ( ферментопатий ) ; открыто около 500 молекулярных болезней , являющихся следствием проявления мутантных генов

Метод дерматоглифики
  • Основан на изучении рельефа кожи на пальцах , ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни ,которые образуют сложные узоры ) , этот признак наследуется по полигенному типу ( решающее значение оказывает мать через механизм цитоплазматической наследственности ) , сугубо индивидуален и не изменяется в течение жизни
  • На земле нет двух людей с одинаковыми рисунками на пальцах , кроме монозиготных близнецов ; при повреждениях кожи ( ожог , отморожение , травмы ) её рисунок восстанавливается в первоначальном виде в самых тонких деталях
  • Разделы дерматоглифики :

- дактилоскопия - изучение узоров на подушечках пальцев

- пальмоскопия - рисунки на ладонях

- плантоскопия - изучение дерматоглифики подошвенной поверхности стопы
  • Метод применяется для :

1. ранней диагностики хромосомных и генных болезнй ( вызывают спецефические стабильные изменения дерматоглифики )

2. установления отцовства

3. установления зиготности близнецов ( сходство узоров лишь 4 -5 пальцев свидетельствует о разнояйцовости близнецов )

4. судебной медицине и криминалистике для идентификации личности

Популяционно - статистический метод
  • Основан на статистической ( математической ) обработке данных о наследовании в больших группах населения ( популяциях - группах , отличающихся по национальности , вероисповеданию , расам , профессиональной принадлежности , степени изолированности и т. д . )
  • Применяется закон популяционной генетики Харди - Вайнберга ( вычисление частот аллелей и относительных соотношений генотипов в генофонде популяции ) ; новые возможности генетического анализа открывает применение электронно - вычислительной техники
  • Используются архивы больниц , родильных домов , опросы , анкетирование ( выборочное исследование части популяции с последующей экстраполяцией )
  • Метод позволяет изучить :

1. частоту ( распространение ) отдельных генов и разных генотипов в человеческих популяциях (генетическую структуру популяций )

2. частоту гетерозиготных носителей ряда наследственных аномалий и болезней ( большое значение для социальной гигиены и профилактики генетических аномалий )

3. вероятность рождения лиц с определённым фенотипом в популяции или в близкородственных браках

4. мутационный процесс , роль наследственности и среды в формировании фенотипического полиморфизма

5. значение генетических факторов в антропогенезе и расообразовании
  • По распространённости генов в популяции их можно разделить на три категории :

1. имеющих универсальное распространение ( большинство известных генов )

2. встречающиеся локально , преимущественно в определённых районах ( ген серповидноклеточной анемии встречающийся только в странах Африки и Средиземноморья )

3. индивидуальные , встречающиеся только у отдельных особей

Метод гибридизации соматических клеток
  • Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах ( клетки чаще всего получают из кожи , костного мозга , крови , эмбрионов , опухолей ) и получении культуры соматических клеток ( тканей )
  • Соматическте клетки содержат весь обьём генетической информации ; на уровне соматических клеток человек стал экспериментальным объектом генетики
  • Культуры соматических клеток используют для следующих генетических исследований :

- простое культивирование - получение достаточного количества клеточного материала для цитогенетических , биохимических и др. Исследований

- клонирование - получение потомков одной клетки (генетические исследования идентичных клеток)

- гибридизация соматических клеток - слияние совместно культивируемых клеток разных типов , образующих гибридные клетки со свойствами обоих родительских видов
  • возможна гибридизация соматических клеток человека даже с другими типами животных : человек мышь , человек комар человек крыса , человек обезьяна , человек морская свинка , человек хомяк , человек курица мышь курица и т. д.
  • гибридная клетка , содержащая в общей цитоплазме ядра обеих родительских клеток называется -гетерокарион ( размножаются делением , приводящим к образованию двух одноядерных клеток , имеющих хромосомы обоих родительских клеток - синкарионов )
  • при дальнейшем размножении синкарионов происходит постепенная элиминация ( устранение ) хромосом того организма , клетки которого имеют более медленный темп размножения
  • Метод позволяет изучить :

1. механизм первичного действия генов и их локализации в определённых хромосомах

2. взаимодействие генов и регуляцию генной активности

3. анализ групп сцепления

4. мутагенное действие внешней среды

5. дородовая диагностика наследственных заболеваний ( исследованием культуры клеток околоплодной жидкости установлены более60 наследственных заболеваний )

6. гетерогенность , патогенез наследственных патологий на биохимическом и клеточном уровне

Метод моделирования
  • Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова
  • Для моделирования определённых наследственных аномалий человека подбирают и изучают мутантные линии животных , имеющих сходные нарушения ( известно около трёхсот мутантных линий мышей , десятки мутантных линий собак и кроликов
  • Метод даёт возможность установить механизм развития данной аномалии
  • В последнее время используются методы математического моделирования для исследований в популяционной генетике ( модели популяций ) , позволяющие расчитать процессы сцепления генов , взаимодействия генов и среды в развитии признака
  • Вряде случаев применяются дополнительные методы изучения генетики человека : иммунологические , физиологические , психологические ( тестирование ) , метод условных рефлексов , поведенческие реакции.